{"id":104635,"date":"2010-02-11T00:00:00","date_gmt":"2010-02-11T00:00:00","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/rna-silencing-suppression-a-novel-function-for-p1-serine-proteases-of-viruses-of-the-family-potyviridae\/"},"modified":"2010-02-11T00:00:00","modified_gmt":"2010-02-11T00:00:00","slug":"rna-silencing-suppression-a-novel-function-for-p1-serine-proteases-of-viruses-of-the-family-potyviridae","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/bioquimica\/rna-silencing-suppression-a-novel-function-for-p1-serine-proteases-of-viruses-of-the-family-potyviridae\/","title":{"rendered":"Rna silencing suppression, a novel function for p1 serine proteases of viruses of the family potyviridae"},"content":{"rendered":"<h2>Tesis doctoral de <strong> Adrian Alejandro Valli <\/strong><\/h2>\n<p>Silenciamiento de rna, defensa frente a infecciones virales y supresores de silenciamiento. el t\u00e9rmino silenciamiento de rna, de manera colectiva, hace referencia a diversas v\u00edas que controlan, mediante regulaci\u00f3n de la expresi\u00f3n g\u00e9nica, una gran variedad de procesos fisiol\u00f3gicos, tales como patrones de desarrollo, respuestas a condiciones de estr\u00e9s, mantenimiento de la estabilidad g\u00e9nica y defensa frente a \u00e1cidos nucleicos invasores, en animales, plantas y hongos. Estos sistemas de regulaci\u00f3n se activan por mol\u00e9culas de rna de banda doble, total o parcialmente complementarias, que son procesadas por enzimas de tipo rnasa iii pertenecientes a la familia dicer para producir peque\u00f1os (aproximadamente 21-24 nt) rnas bicatenarios con 2 nt colgantes en sus extremos 3\u00c2\u00bf. Estas peque\u00f1as mol\u00e9culas se asocian luego con complejos efectores que contienen una prote\u00edna de la familia argonaute, para guiarlos, por complementariedad de bases, hacia los genes diana (baulcombe, 2005). Estos complejos ribonucleoproteicos pueden producir silenciamiento post-transcripcional, mediado por un corte espec\u00edfico, desestabilizaci\u00f3n o represi\u00f3n de la traducci\u00f3n de los rnas diana, o inducir cambios epigen\u00e9ticos y remodelaci\u00f3n de la cromatina inhibiendo as\u00ed la transcripci\u00f3n (ghildiyal &#038; zamore, 2009; vaucheret, 2008; verdel et al., 2004). existen varios tipos de rnas peque\u00f1os, los cuales se clasifican seg\u00fan su biog\u00e9nesis. En plantas, por ejemplo, existen principalmente dos clases: micrornas y rnas peque\u00f1os interferentes [small interfering (si)rnas](chen, 2009). Nuestro conocimiento acerca del silenciamiento de rna en plantas deriva ampliamente de los an\u00e1lisis realizados en la planta modelo a. Thaliana. En este organismo, la maquinaria de silenciamiento est\u00e1 formada por: i) cuatro prote\u00ednas de tipo dicer, ii) diez prote\u00ednas de la familia argonaute y iii) seis rna polimerasas dependientes de rna, que est\u00e1n implicadas en la amplifican del sistema. Trabajos realizados con este organismo muestran c\u00f3mo las diversas v\u00edas de silenciamiento de rna est\u00e1n formadas por diferentes combinaciones de m\u00f3dulos que incluyen un n\u00famero limitado de componentes que act\u00faan de manera parcialmente redundante constituyendo redes complejas altamente reguladas que act\u00faan sobre el mrna o la cromatina. est\u00e1 bien establecido que el silenciamiento de rna act\u00faa en plantas como respuesta inmune frente a infecciones virales (mlotshwa et al., 2008b). Tanto en la infecci\u00f3n de virus con genoma de dna como en la de aquellos con genoma de rna la maquinaria de silenciamiento del hu\u00e9sped produce sirnas virales que dirige a los complejos efectores para degradar a los \u00e1cidos nucleicos invasores. Por su parte, los virus han tenido que evolucionar para poder escapar de esta barrera defensiva y ser capaces de establecer una infecci\u00f3n. En el a\u00f1o 1998 tres grupos de manera independiente descubrieron que la prote\u00edna potyviral hcpro suprim\u00eda el silenciamiento de rna (anandalakshmi et al., 1998; brigneti et al., 1998; kasschau &#038; carrington, 1998). Diferentes aproximaciones se han utilizado desde ese momento para identificar un gran n\u00famero de factores virales con la misma capacidad que hcpro, indicando que la expresi\u00f3n de prote\u00ednas con actividad supresora de silenciamiento es una estrategia com\u00fan empleada por los virus para evadir esta respuesta inmune de las plantas. los supresores de silenciamiento no tienen secuencias de amino\u00e1cidos conservadas ni evidentes similitudes estructurales. Esta clara divergencia sugiere que han surgido en eventos evolutivos recientes e independientes. S\u00f3lo se han llevado a cabo estudios detallados de los mecanismos moleculares de supresi\u00f3n de silenciamiento para unas pocas prote\u00ednas supresoras, pero todo apunta a que estos factores virales tienen mecanismos de acci\u00f3n muy espec\u00edficos. la familia potyviridae de virus de plantas: la familia potyviridae es probablemente el grupo m\u00e1s grande de virus de plantas (berger et al., 2005). Incluye al g\u00e9nero potyvirus con sus m\u00e1s de cien miembros definidos (y con el mismo numero de miembros tentativos), caracterizados por ser transmitidos por pulgones. Los otros virus con genoma monopartido de la familia est\u00e1n distribuidos en los g\u00e9neros macluravirus, tambi\u00e9n transmitidos por pulgones, ipomovirus, transmitidos por mosca blanca, y rymovirus y tritimovirus, transmitidos por \u00e1caros. Los miembros del g\u00e9nero bymovirus, el restante g\u00e9nero de la familia, tienen genoma bipartito y se transmiten por plasmodi\u00f3foros. Virtualmente, cualquier cultivo de uso agron\u00f3mico puede sufrir p\u00e9rdidas causadas por uno o m\u00e1s miembros de esta gran grupo viral, rasgo que le da a la familia potyviridae un gran inter\u00e9s socioecon\u00f3mico. los virus de la familia potyviridae tienen un genoma de rna de cadena sencilla y polaridad positiva con un tama\u00f1o que va, para los miembros monopartidos, desde 8.2 hasta 11 kb. El rna gen\u00f3mico tiene una cola de poli a en su extremo 3\u00c2\u00bf, y a diferencia de los mrnas celulares, presenta una prote\u00edna viral unida covalentemente a su extremo 5\u00c2\u00bf (vpg) en lugar de una estructura \u00c2\u00bfcap\u00c2\u00bf (riechmann et al., 1992). El genoma de los potyvirus se encapsida en viriones helicoidales flexibles de una longitud de entre 680 y 900 nm y una anchura entre 11 y 15 nm, que est\u00e1n formados por unas 2.000 unidades de un \u00fanico tipo de prote\u00edna estructural (cp) (shukla et al., 1994). el rna gen\u00f3mico de los potyvirus tiene un marco de lectura abierto que se traduce en una poliprote\u00edna de gran tama\u00f1o, que se procesa proteol\u00edticamente por proteasas v\u00edrales. As\u00ed pues, los potyvirus son similares en cuanto a estructura gen\u00f3mica y estrategia de expresi\u00f3n al resto de miembros del s\u00faper grupo de virus tipo picorna. En la mayor\u00eda de los miembros monopartidos de la familia, los siguientes productos forman la poliprote\u00edna viral (desde el n- hasta el c-terminal): p1, hcpro, p3, 6k1, ci, 6k2, nia(vpg+pro), nib y cp. Adicionalmente, un producto viral llamado p3+pipo, embebido en la regi\u00f3n de p3 y generado por un cambio en el marco de lectura, es producido. De manera sorpresiva, se han hallado recientemente excepciones en la estructura gen\u00f3mica de algunos virus a\u00fan incluidos en el g\u00e9nero ipomovirus, los cuales carecen en su genoma de la regi\u00f3n que codifica a la prote\u00edna hcpro (janssen et al., 2005; li et al., 2008; mbanzibwa et al., 2009). inicialmente, hcpro fue considerada la \u00fanica prote\u00edna de los virus de la familia potyviridae con actividad supresora del silenciamiento, por lo que se asumi\u00f3 que era esencial para todos ellos. La primera evidencia de la existencia de la divergencia gen\u00e9tica marcada por la ausencia de hcpro se descubri\u00f3 al analizar la secuencia del genoma de cvyv, en donde adem\u00e1s se observ\u00f3 la existencia de un cistr\u00f3n extremadamente largo para la prote\u00edna p1 (janssen et al., 2005). Con estos antecedentes, el objetivo general de este trabajo de tesis doctoral fue identificar y caracterizar las prote\u00ednas virales codificadas en el extremo 5\u00c2\u00bf de los genomas virales de diferentes potyvirus, y determinar sus contribuciones a la supresi\u00f3n de la respuesta defensiva de la planta basada en silenciamiento de rna. Yo estaba especialmente interesado en entender c\u00f3mo diferentes virus tan \u00edntimamente relacionados depend\u00edan de prote\u00ednas tan diversas para contraatacar a la planta.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00ab<strong>Rna silencing suppression, a novel function for p1 serine proteases of viruses of the family potyviridae<\/strong>\u00ab<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Rna silencing suppression, a novel function for p1 serine proteases of viruses of the family potyviridae <\/li>\n<li><strong>Autor:<\/strong>\u00a0 Adrian Alejandro Valli <\/li>\n<li><strong>Universidad:<\/strong>\u00a0 Aut\u00f3noma de Madrid<\/li>\n<li><strong>Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 02\/11\/2010<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Director de la tesis<\/strong>\n<ul>\n<li>Juan  Antonio Garcia Alvarez<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<li><strong>Tribunal<\/strong>\n<ul>\n<li>Presidente del tribunal: ricardo Flores pedauye <\/li>\n<li>Juan  Jos\u00e9 L\u00f3pez-moya g\u00f3mez (vocal)<\/li>\n<li>Ana montserrat Martin hernandez (vocal)<\/li>\n<li>  (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Tesis doctoral de Adrian Alejandro Valli Silenciamiento de rna, defensa frente a infecciones virales y supresores de silenciamiento. el t\u00e9rmino 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