{"id":105175,"date":"2018-03-11T10:28:38","date_gmt":"2018-03-11T10:28:38","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/genomica-comparada-y-evolutiva-de-endosimbiontes-de-pulgones\/"},"modified":"2018-03-11T10:28:38","modified_gmt":"2018-03-11T10:28:38","slug":"genomica-comparada-y-evolutiva-de-endosimbiontes-de-pulgones","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/ciencias-de-la-vida\/genomica-comparada-y-evolutiva-de-endosimbiontes-de-pulgones\/","title":{"rendered":"Gen\u00f3mica comparada y evolutiva de endosimbiontes de pulgones"},"content":{"rendered":"<h2>Tesis doctoral de <strong> Araceli Lamelas Cabello <\/strong><\/h2>\n<p>Muchas bacterias mantienen asociaciones simbi\u00f3ticas con eucariotas que pueden ser mutualistas, comensales o parasitarias. En algunos casos, la relaci\u00f3n es tan estrecha que las bacterias viven dentro de la c\u00e9lula hu\u00e9sped produci\u00e9ndose una asociaci\u00f3n llamada endosimbiosis. los insectos pertenecen a uno de los grupos de eucariotas m\u00e1s diversos en la tierra, capaces de colonizar muy diferentes nichos. Sus asociaciones simbi\u00f3ticas con bacterias les han permitido crecer en medios pobres en nutrientes esenciales como la savia de las plantas, los cereales o la sangre. Sus endosimbiontes residen en c\u00e9lulas especializadas, llamadas bacteriocitos, que son transmitidos verticalmente de la madre a la descendencia. La transici\u00f3n de los procariotas de un estilo de vida libre a un estilo intracelular obligado desencadena una cascada de cambios que dan forma a la estructura del genoma y a su contenido g\u00e9nico, dando lugar a una reducci\u00f3n del tama\u00f1o gen\u00f3mico, un aumento en el contenido de a+t, as\u00ed como una reducci\u00f3n en la maquinaria de reparaci\u00f3n (silva et al, 2001). el primer paso hacia el establecimiento de una endosimbiosis obligada se produce cuando una bacteria de vida libre infecta a un hu\u00e9sped. A partir de este punto, ambos organismos co-evolucionan para adaptarse a la nueva situaci\u00f3n. El hu\u00e9sped desarrolla c\u00e9lulas especializadas para la bacteria que, a su vez, le provee de los nutrientes esenciales deficitarios. En esta nueva situaci\u00f3n estable, la bacteria sufre un proceso reductivo del genoma. En ocasiones, una segunda especie bacteriana puede adherirse al consorcio. Aunque inicialmente esta nueva asociaci\u00f3n podr\u00eda ser facultativa, si la segunda bacteria proporciona beneficios a la asociaci\u00f3n puede hacerse estable y co-evolucionar junto con el hospedador y el anterior endosimbionte (moya et al, 2009). Dado que muchos genes se vuelven innecesarios debido a su redundancia el proceso reductivo contin\u00faa, pudiendo llegar a dos situaciones evolutivas bien distintas. En la primera de ellas, los integrantes de la simbiosis, hu\u00e9sped y endosimbiontes, establecer\u00edan la complementaci\u00f3n necesaria para el mantenimiento del consorcio. Por otro lado, el proceso evolutivo puede dar lugar a un reemplazamiento de un endosimbionte por otro. Esta segunda situaci\u00f3n ocurrir\u00eda cuando el genoma de uno de los endosimbiontes se ve afectado por la p\u00e9rdida de genes esenciales para la asociaci\u00f3n, entrando en un proceso degenerativo extremo que terminar\u00eda con su extinci\u00f3n. Se han descrito dos ejemplos en la naturaleza que describen el proceso evolutivo de reemplazamiento. Por un lado, se postul\u00f3 el reemplazo de b. Aphidicola por una levadura de tipo ascomiceto en pulgones de la tribu cerataphidini (fukatsu e ishikawa, 1992; 1996). Tambi\u00e9n se ha descrito la existencia de dos casos de reemplazamiento ocurridos de manera independiente, en los gorgojos de la familia dryophtoridae, de un endosimbionte establecido hace unos 100 m.A., Por otros dos linajes (lef\u00e9vre et al, 2004). Existen, adem\u00e1s, evidencias experimentales de simbiontes secundarios que son capaces de ejercer hasta cierto punto el papel de b. Aphidicola tr\u00e1s ser utilizados para infectar pulgones aposimbi\u00f3ticos mediante administraci\u00f3n de antibi\u00f3ticos (koga et al, 2003). el punto de partida de esta tesis fue la hip\u00f3tesis planteada por p\u00e9rez-brocal y colaboradores (2006) que consideraba que b. Aphidicola, endosimbionte primario del pulg\u00f3n c. Cedri, dada su extrema reducci\u00f3n gen\u00f3mica hab\u00eda perdido determinadas funciones vitales para su propia supervivencia y la del pulg\u00f3n y podr\u00eda ser reemplazado por otro endosimbionte. en el cap\u00edtulo 1 analizamos cu\u00e1l era la situaci\u00f3n de los endosimbiontes primarios y secundarios, de los pulgones de la subfamilia lachninae a la que pertenece c. Cedri. Adem\u00e1s, como cepas de b. Aphidicola de otros miembros de esta misma subfamilia presentaban tambi\u00e9n un tama\u00f1o gen\u00f3mico reducido del orden de 450-475 kb podr\u00eda estar ocurriendo un proceso evolutivo similar al descrito en cinara cedri. Nuestros resultados revelan la existencia generalizada de endosimbiontes secundarios en todos los pulgones de la subfamilia lachninae, as\u00ed como, una presencia mayoritaria del tipo de endosimbionte s. Symbiotica. Adem\u00e1s, podemos llegar a diferenciar dos tipos distintos de s. Symbiotica, con relaciones filogen\u00e9ticas y morfol\u00f3gicas diferentes. Por un lado tenemos un tipo de serratia con una morfolog\u00eda bacilar con una distribuci\u00f3n en diferentes tejidos histol\u00f3gicos del pulg\u00f3n (bacteriocitos, c\u00e9lulas de la vaina y hemocele) y filogen\u00e9ticamente m\u00e1s emparentadas con las cepas de s. Symbiotica localizadas en subfamilias de pulgones m\u00e1s alejadas, como es el caso de a. Pisum. En diferentes trabajos, a este tipo de endosimbionte secundario se le ha asignado la funci\u00f3n de favorecer la resistencia del pulg\u00f3n a altas temperaturas. En cambio, el segundo tipo de s. Symbiotica que corresponde al que est\u00e1 presente en c. Cedri, tiene una morfolog\u00eda esf\u00e9rica y una distribuci\u00f3n en bacteriocitos secundarios. Adem\u00e1s, filogen\u00e9ticamente se agrupa con cepas de s. Symbiotica presentes s\u00f3lo en pulgones de la subfamilia lachninae. Este tipo de s. Symbiotica presenta caracter\u00edsticas m\u00e1s propias de endosimbiontes primarios que de secundarios. As\u00ed pues, estos resultados suger\u00edan que la simbiosis establecida en cinara cedri podr\u00eda ser diferente a la que ocurr\u00eda en otros miembros de la subfamilia lachninae. Para esclarecer la naturaleza de la simbiosis del pulg\u00f3n c. Cedri en el cap\u00edtulo 2 abordamos la secuenciaci\u00f3n del genoma de s. Symbiotica scc del pulg\u00f3n cinara cedri. la secuenciaci\u00f3n de s. Symbiotica scc nos mostr\u00f3 un genoma en una fase intermedia de reducci\u00f3n, presentando un tama\u00f1o gen\u00f3mico menor que otros endosimbiontes secundarios y bacterias de vida libre. Tambi\u00e9n presenta una baja compactaci\u00f3n g\u00e9nica, menor que otros endosimbiontes secundarios como h. Defensa (degan et al, 2009b). As\u00edmismo, el contenido en g+c es superior al encontrado en b. Aphidicola, pero menor que el de bacterias de vida libre. Estas caracter\u00edsticas apuntan a un proceso de degradaci\u00f3n g\u00e9nica caracterizado por la erosi\u00f3n de los pseudogenes hasta su total p\u00e9rdida de homolog\u00eda. A nivel funcional s. Symbiotica scc es capaz de llevar a cabo sus procesos metab\u00f3licos de mantenimiento gracias a una red metab\u00f3lica, aunque reducida, capaz de proporcionarle atp y poder reductor y, por tanto, comportarse como una c\u00e9lula aut\u00f3noma. El papel simbi\u00f3tico de s. Symbiotica scc ser\u00eda b\u00e1sicamente la producci\u00f3n de cofactores y vitaminas, siendo capaz de sintetizar riboflavina, funci\u00f3n que no pod\u00eda llevar acabo b. Aphidicola bcc. Sin embargo, necesita la complementaci\u00f3n de ruta para la s\u00edntesis de, al menos, tres cofactores. Sorprendentemente, estas complementaciones no s\u00f3lo se realizan con el hospedador sino tambi\u00e9n con b. Aphidicola bcc. Adem\u00e1s, por lo que respecta a la s\u00edntesis de tript\u00f3fano, es necesario que b. Aphidicola bcc produzca antranilato y que este metabolito difunda hasta scc para que finalice la s\u00edntesis de este amino\u00e1cido. El sistema formado por b. Aphidicola bcc, s. Symbiotica y c. Cedri es capaz de suplir todas las necesidades del consorcio. Por tanto estos an\u00e1lisis muestran que b. Aphidicola bcc no est\u00e1 siendo reemplazada por s. Symbiotica scc, sino que se ha establecido una estrecha complementaci\u00f3n entre ambos endosimbiontes, de manera que la p\u00e9rdida de cualquiera de las dos bacterias provocar\u00eda el fin del consorcio. a ra\u00edz de los resultados del cap\u00edtulo 1 y del cap\u00edtulo 2, nos planteamos el estudio del sistema simbi\u00f3tico establecido en el pulg\u00f3n c. Tujafilina puesto que presenta una s. Symbiotica con caracter\u00edsticas diferentes a las observadas para s. Symbiotica scc, como la morfolog\u00eda bacilar y una distribuci\u00f3n en diferentes tejidos que indicaban una reciente infecci\u00f3n. Sin embargo, el tama\u00f1o gen\u00f3mico de b. Aphidicola bct no difiere pr\u00e1cticamente del de b. Aphidicola bcc estando estos dos endosimbiontes primarios filogen\u00e9ticamente muy pr\u00f3ximos. en el cap\u00edtulo 3 de esta tesis se aborda la secuenciaci\u00f3n del genoma de b. Aphidicola bct. Las caracter\u00edsticas gen\u00f3micas encontradas fueron muy similares a la cepa bcc, como un tama\u00f1o gen\u00f3mico ligeramente superior, un contenido g\u00e9nico parecido (s\u00f3lo dos genes m\u00e1s) y un contenido en g+c similar. A nivel metab\u00f3lico bct, al igual que bcc, es capaz de realizar las funciones generales de mantenimiento celular y siendo su papel simbi\u00f3tico la s\u00edntesis de amino\u00e1cidos. Las diferencias encontradas son la perdida de los genes necesarios para el uso de glucosa como fuente de carbono, una estructura flagelar ligeramente m\u00e1s compleja y un sistema de reparaci\u00f3n m\u00e1s reducido. El estudio de la p\u00e9rdida independiente de genes tanto en b. Aphidicola bct como en bcc indicar\u00eda que la actuaci\u00f3n de procesos estoc\u00e1sticos ha dado lugar a dos cepas de b. Aphidicola distintas. todos los datos obtenidos nos llevan a plantear una nueva hip\u00f3tesis para el establecimiento de consorcios bacterianos. Cuando una segunda bacteria entra en un sistema ya bien establecido, como el caso de b. Aphidicola con los pulgones, \u00e9sta que en un principio es facultativa puede perder genes puesto que los productos que necesita est\u00e1n siendo suministrados por el endosimbionte primario. Este ser\u00eda el caso de h. Defensa y r. Insecticola endosimbiontes secundarios facultativos en diversas especies y cepas de pulgones (moran et al, 2005). Estas bacterias facultativas son retenidas por conferir ciertas ventajas al sistema, (especializaci\u00f3n en diferentes especies de plantas hospedadoras, protecci\u00f3n contra avispas parasitoides, hongos entomopat\u00f3genos y estr\u00e9s t\u00e9rmico). A partir de este momento, estos simbiontes secundarios se vuelven dependientes de buchnera. Si en este momento b. Aphidicola pierde alguno de los genes que codifican productos esenciales pero que pueden ser suministrados por la nueva bacteria, el consorcio queda establecido y se inicia el proceso de coevoluci\u00f3n de todo el sistema. Este es el estado en que se encuentra c. Cedri. En el caso de c. Tujafilina parece estar en una fase previa, a la encontrada en c. Cedri, puesto que los datos que conocemos en la actualidad sobre el genoma de s. Symbiotica sct, nos hacen pensar que el estado de degradaci\u00f3n gen\u00f3mica de esta bacteria es inferior al de s. Symbiotica scc. S\u00f3lo la secuenciaci\u00f3n del genoma de s. Symbiotica, actualmente en proceso en nuestro laboratorio, nos dir\u00e1 en qu\u00e9 fase del proceso se encuentra esta bacteria y todo el sistema.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00ab<strong>Gen\u00f3mica comparada y evolutiva de endosimbiontes de pulgones<\/strong>\u00ab<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Gen\u00f3mica comparada y evolutiva de endosimbiontes de pulgones <\/li>\n<li><strong>Autor:<\/strong>\u00a0 Araceli Lamelas Cabello <\/li>\n<li><strong>Universidad:<\/strong>\u00a0 Universitat de val\u00e9ncia (estudi general)<\/li>\n<li><strong>Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 26\/11\/2010<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Director de la tesis<\/strong>\n<ul>\n<li>Mar\u00eda Jos\u00e9 Gosalbes Soler<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<li><strong>Tribunal<\/strong>\n<ul>\n<li>Presidente del tribunal: Francisco Silva moreno <\/li>\n<li>Francisco Montero carnerero (vocal)<\/li>\n<li>enrique Viguera m\u00ednguez (vocal)<\/li>\n<li>alejandro Mira obrador (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Tesis doctoral de Araceli Lamelas Cabello Muchas bacterias mantienen asociaciones simbi\u00f3ticas con eucariotas que pueden ser mutualistas, comensales o parasitarias. 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