{"id":110500,"date":"2018-03-11T10:36:30","date_gmt":"2018-03-11T10:36:30","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/implicaciones-de-la-capacidad-de-movimiento-en-las-aranas-araneae-para-la-evolucion-adaptativa-del-tamano-y-la-forma-segun-el-sexo-habitat-y-modo-de-vida\/"},"modified":"2018-03-11T10:36:30","modified_gmt":"2018-03-11T10:36:30","slug":"implicaciones-de-la-capacidad-de-movimiento-en-las-aranas-araneae-para-la-evolucion-adaptativa-del-tamano-y-la-forma-segun-el-sexo-habitat-y-modo-de-vida","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/ecologia-animal\/implicaciones-de-la-capacidad-de-movimiento-en-las-aranas-araneae-para-la-evolucion-adaptativa-del-tamano-y-la-forma-segun-el-sexo-habitat-y-modo-de-vida\/","title":{"rendered":"Implicaciones de la capacidad de movimiento en las ara\u00f1as (araneae) para la evoluci\u00f3n adaptativa del tama\u00f1o y la forma seg\u00fan el sexo, h\u00e1bitat y modo de vida"},"content":{"rendered":"<h2>Tesis doctoral de <strong> Mar\u00eda Guadalupe Corcobado M\u00e1rquez <\/strong><\/h2>\n<p>La habilidad de un organismo para moverse desempe\u00f1a un papel fundamental en muchas de las actividades que debe realizar para cumplir sus funciones vitales. De este modo, podemos decir que la capacidad de movimiento puede incrementar la eficacia biol\u00f3gica de un individuo v\u00eda selecci\u00f3n natural, aumentando la supervivencia y\/o fecundidad de los organismos, o v\u00eda selecci\u00f3n sexual, incrementando su \u00e9xito a la hora de obtener pareja. Cabr\u00eda esperar, por tanto, que a lo largo de la evoluci\u00f3n se hayan seleccionado tama\u00f1os y formas adaptadas a maximizar la capacidad de movimiento dependiendo del modo de vida de los organismos. As\u00ed, en taxones donde ambos sexos adoptan distinto modo de vida una vez alcanzado el estado adulto, como es el caso de muchas especies de ara\u00f1as, la importancia de desarrollar morfolog\u00edas adaptadas al movimiento va a depender del rol sexual y va a variar entre machos y hembras, originando patrones de dimorfismo sexual. En particular, los desplazamientos suelen aumentar la tasa de depredaci\u00f3n. Como los costes del desplazamiento van a condicionar la elecci\u00f3n entre dispersi\u00f3n y filopatria a la que los individuos deben enfrentarse, se deduce que la capacidad de locomoci\u00f3n de un individuo debe influir en su tendencia a la dispersi\u00f3n. la mayor\u00eda de los estudios muestran una estrecha relaci\u00f3n entre tama\u00f1o y\/o forma y capacidad de locomoci\u00f3n, aunque la mayor\u00eda de los trabajos han utilizado la velocidad de escape como \u00edndice de capacidad de locomoci\u00f3n, mientras que otros aspectos tales como velocidad de crucero apenas han sido investigados. Adem\u00e1s, existe un n\u00famero considerable de trabajos que han analizado c\u00f3mo la capacidad de movimiento se relaciona con la supervivencia (selecci\u00f3n natural), mientras que el papel de las habilidades locomotoras de los organismos sobre su \u00e9xito reproductivo (selecci\u00f3n sexual) se ha estudiado mucho m\u00e1s raramente. Por \u00faltimo, existen modos de locomoci\u00f3n exclusivos de algunos grupos taxon\u00f3micos, como es el puenteo en las ara\u00f1as -un tipo de locomoci\u00f3n a\u00e9rea mediado por seda muy com\u00fan en ara\u00f1as que viven en la vegetaci\u00f3n-, que han sido totalmente obviados en los estudio de ecolog\u00eda evolutiva. Todo ello a pesar de estar probablemente muy extendidos y de desempe\u00f1ar por tanto un papel fundamental en la evoluci\u00f3n de los rasgos de las especies que los emplean. a la vista de los antecedentes expuestos anteriormente, a lo largo de esta tesis se han estudiado algunas de las implicaciones ecol\u00f3gicas y\/o evolutivas de la capacidad de movimiento, relacionadas tanto con la selecci\u00f3n natural como con la selecci\u00f3n sexual. En particular, en este trabajo se eval\u00faan implicaciones de la capacidad de movimiento en la selecci\u00f3n de las morfolog\u00edas m\u00e1s adecuadas dependientes del tipo de h\u00e1bitat o modo de vida, la evoluci\u00f3n del dimorfismo sexual en el tama\u00f1o (ssd, del ingl\u00e9s sexual size dimorphism), la selecci\u00f3n sexual por orden de llegada y la evoluci\u00f3n de la sociabilidad en ara\u00f1as. en el manuscrito i de esta tesis, a trav\u00e9s de un estudio comparativo que incluy\u00f3 una muestra de amplia diversidad filogen\u00e9tica y un amplio rango de tama\u00f1os, se estudi\u00f3 si la forma de las ara\u00f1as podr\u00eda haber evolucionado de acuerdo a las predicciones de la mec\u00e1nica pendular, teniendo en cuenta que, desde un punto de vista biomec\u00e1nico, el puenteo podr\u00eda ser an\u00e1logo al movimiento de un p\u00e9ndulo, mientras que andar sobre una superficie horizontal podr\u00eda ser an\u00e1logo al movimiento de un p\u00e9ndulo invertido. Se encontraron varias l\u00edneas de evidencia a favor de esta hip\u00f3tesis. En primer lugar, de acuerdo con las predicciones de la mec\u00e1nica pendular, las ara\u00f1as que viven colgadas por sus patas tienen patas relativamente m\u00e1s largas que aquellas especies que viven en el suelo y habitualmente se desplazan soportando el peso del cuerpo sobre sus patas. Adem\u00e1s, tener patas de mayor longitud permite a las ara\u00f1as moverse a mayor velocidad durante el puenteo, mientras que estas mismas ara\u00f1as corren sobre el suelo a velocidades relativamente menores. Por \u00faltimo, cuando estas ara\u00f1as eran inducidas a correr sobre superficies horizontales se mov\u00edan m\u00e1s lentamente que otras especies de similar tama\u00f1o pero que habitualmente se desplazan corriendo sobre el suelo y tienen por ello patas de menor longitud. en el manuscrito ii de esta tesis desarrollamos un modelo biomec\u00e1nico para investigar si las propiedades mec\u00e1nicas de la seda (elasticidad y resistencia a la rotura) pod\u00edan restringir el tama\u00f1o m\u00e1ximo a partir del cual el puenteo deja de ser un mecanismo de dispersi\u00f3n eficiente. Los resultados encontrados verificaron esta hip\u00f3tesis, dado que se encontr\u00f3 que el di\u00e1metro m\u00ednimo de seda requerido para puentear de forma eficiente crece con la ra\u00edz cuadrada del peso de la ara\u00f1a, a una mayor tasa que el di\u00e1metro de la seda producida realmente por las gl\u00e1ndulas del tipo \u00abminor ampullate\u00bb -gl\u00e1ndulas que producen el tipo de seda usada para puentear- dando lugar a un umbral de peso a partir del cual el puenteo deja de ser eficiente. en el manuscrito iii de esta tesis introducimos una nueva hip\u00f3tesis que podr\u00eda explicar la evoluci\u00f3n del ssd, la hip\u00f3tesis del puenteo-gravedad (en ingl\u00e9s bridging-gravity hypothesis), basada en una selecci\u00f3n para mantener un tama\u00f1o peque\u00f1o en los machos -sexo encargado de buscar pareja en la mayor\u00eda de las especies de ara\u00f1a- adecuado para puentear de forma eficiente, lo cual les supondr\u00eda una ventaja en la b\u00fasqueda de pareja. Los resultados encontrados apoyaron esta hip\u00f3tesis. Utilizando datos de machos y hembras de 13 especies de ara\u00f1as pertenecientes a los dos clados que incluyen la mayor\u00eda de los casos de ssd extremo en ara\u00f1as y aplicando el m\u00e9todo comparativo, se encontr\u00f3 que el patr\u00f3n de ssd explic\u00f3 de forma significativa la variaci\u00f3n en la tendencia a puentear entre machos y hembras, y que tanto la masa como el tama\u00f1o explicaron la tendencia a puentear en ambos sexos. Esta nueva hip\u00f3tesis es compatible con otras propuestas con anterioridad como la hip\u00f3tesis de la fecundidad, el modelo de mortalidad diferencial o la hip\u00f3tesis de la gravedad. Sin embargo, esta nueva hip\u00f3tesis tiene un poder explicativo mayor, dado que explica incluso las excepciones de especies con hembras gigantes que viven en h\u00e1bitats elevados donde no se encuentra un patr\u00f3n de ssd, dado que estas especies pertenecen a grupos taxon\u00f3micos en los que el mecanismo de dispersi\u00f3n mediante puenteo no ha evolucionado. en el manuscrito iv de esta tesis se analiz\u00f3 c\u00f3mo la tendencia a puentear -un modo de locomoci\u00f3n habitualmente utilizado en la dispersi\u00f3n pre-apareamiento- as\u00ed como la habilidad para puentear, cambiaba a lo largo de un gradiente de sociabilidad en ara\u00f1as. Utilizando 7 especies del g\u00e9nero anelosimus con diferentes grados de sociabilidad se encontr\u00f3 que la tendencia a dispersarse mediante puenteo, as\u00ed como la habilidad para puentear, al menos en machos, disminu\u00edan de forma continua al aumentar el nivel de sociabilidad. Adem\u00e1s los resultados se\u00f1alan que un acortamiento en la longitud relativa de la pata, que har\u00eda el puenteo menos eficiente, podr\u00eda ser el mecanismo por el cual se produce la p\u00e9rdida de habilidad para dispersarse mediante puenteo asociada a la evoluci\u00f3n de la sociabilidad. La p\u00e9rdida de habilidad para dispersarse en las ara\u00f1as m\u00e1s sociales incrementar\u00eda los costes asociados a la dispersi\u00f3n, pudiendo actuar como un feedback positivo que en \u00faltimo t\u00e9rmino contribuir\u00eda al mantenimiento del m\u00e1ximo nivel de sociabilidad, una vez que \u00e9ste es alcanzado. en el manuscrito v de esta tesis se midi\u00f3 la velocidad de crucero y la velocidad de escape en cercados conteniendo machos de lycosa tarantula (lycosidae). Destaca el hecho de que se encontr\u00f3 que la velocidad de crucero y la de escape no estaban correlacionadas, lo cual implica que los resultados obtenidos a partir de datos de velocidad de escape s\u00f3lo pueden interpretarse en el contexto de escapar de los depredadores -es decir, selecci\u00f3n natural- pero no son v\u00e1lidos en otros contextos como el de la b\u00fasqueda de pareja -es decir, selecci\u00f3n sexual-. En contra de las predicciones de la mec\u00e1nica pendular, la condici\u00f3n corporal se relacion\u00f3 positiva y significativamente tanto con la velocidad de crucero como con la velocidad de escape. Dado que en esta poblaci\u00f3n de l. Tarantula las hembras se aparean preferentemente con los machos en mejor condici\u00f3n, y matan y consumen a los machos en peor condici\u00f3n, proponemos que la condici\u00f3n corporal podr\u00eda actuar como un handicap, permitiendo a las hembras seleccionar los machos de mejor calidad para aparearse; es decir, aquellos machos que maduren en mejor condici\u00f3n, puesto que ser\u00edan los \u00fanicos suficientemente fuertes como para suportar una carga extra de peso sin sufrir una reducci\u00f3n en la movilidad. en el manuscrito vi de esta tesis se realiz\u00f3 un experimento para estudiar la competencia por orden de llegada en la tar\u00e1ntula mediterr\u00e1nea (l. Tarantula), una especie que en condiciones naturales exhibe moderado ssd sesgado hacia las hembras. Se midi\u00f3 la movilidad de los machos usando la t\u00e9cnica de captura-recaptura y se evalu\u00f3 la selecci\u00f3n sexual durante la b\u00fasqueda de pareja por medio de gradientes de selecci\u00f3n sobre el tama\u00f1o, la condici\u00f3n corporal y la movilidad. Hubo una relaci\u00f3n positiva entre condici\u00f3n corporal y velocidad promedio, resultado que est\u00e1 de acuerdo con la idea propuesta en el manuscrito anterior de esta tesis de la condici\u00f3n corporal actuando como un handicap dependiente de la calidad. Los gradientes de selecci\u00f3n lineares evidenciaron selecci\u00f3n direccional sobre condici\u00f3n corporal y movilidad, siendo la selecci\u00f3n sobre la movilidad mucho m\u00e1s fuerte que sobre la condici\u00f3n. en conjunto, los resultados de la presente tesis resaltan el importante papel de la capacidad de locomoci\u00f3n de los organismos en el desarrollo de sus funciones vitales, y por tanto en su eficacia biol\u00f3gica. As\u00ed por ejemplo, en esta tesis se pone de manifiesto c\u00f3mo la adaptaci\u00f3n a puentear de forma eficiente puede explicar la evoluci\u00f3n adaptativa de la forma y el tama\u00f1o de las ara\u00f1as que pasan su vida colgadas de sus telas, y consiguientemente la evoluci\u00f3n del ssd extremo, resultado de distintas presiones de selecci\u00f3n actuando en machos y hembras. Otro de los resultados m\u00e1s novedosos de esta tesis es la p\u00e9rdida progresiva de habilidad para puentear asociada a la evoluci\u00f3n de la sociabilidad, que a su vez podr\u00eda actuar como un feedback positivo manteniendo el m\u00e1ximo nivel de sociabilidad una vez que \u00e9ste se alcanza. Adicionalmente, los resultados de este trabajo se\u00f1alan la importancia de evaluar la competencia por orden de llegada en la naturaleza -que a menudo ha sido infravalorada en los estudios de selecci\u00f3n sexual-, dado que puede desempe\u00f1ar un papel relevante no s\u00f3lo en especies con un patr\u00f3n de ssd extremo tal como se hab\u00eda propuesto hasta la fecha, sino que tambi\u00e9n en especies caracterizadas por un ssd moderado, tales como la tar\u00e1ntula mediterr\u00e1nea estudiada en esta tesis. Dado que, como se ha puesto de manifiesto aqu\u00ed, la capacidad de locomoci\u00f3n puede tener implicaciones ecol\u00f3gicas y evolutivas importantes, m\u00e1s all\u00e1 de lo que se ha considerado hasta la fecha, en el futuro deber\u00eda prestarse m\u00e1s atenci\u00f3n a este rasgo, el cual se halla sujeto a las presiones tanto de la selecci\u00f3n natural como de la selecci\u00f3n sexual.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00ab<strong>Implicaciones de la capacidad de movimiento en las ara\u00f1as (araneae) para la evoluci\u00f3n adaptativa del tama\u00f1o y la forma seg\u00fan el sexo, h\u00e1bitat y modo de vida<\/strong>\u00ab<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Implicaciones de la capacidad de movimiento en las ara\u00f1as (araneae) para la evoluci\u00f3n adaptativa del tama\u00f1o y la forma seg\u00fan el sexo, h\u00e1bitat y modo de vida <\/li>\n<li><strong>Autor:<\/strong>\u00a0 Mar\u00eda Guadalupe Corcobado M\u00e1rquez <\/li>\n<li><strong>Universidad:<\/strong>\u00a0 Granada<\/li>\n<li><strong>Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 21\/07\/2011<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Director de la tesis<\/strong>\n<ul>\n<li>giron\u00e9s Arbol\u00ed Rodr\u00edguez<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<li><strong>Tribunal<\/strong>\n<ul>\n<li>Presidente del tribunal: adolfo Cordero rivera <\/li>\n<li>carmen Zamora mu\u00f1oz (vocal)<\/li>\n<li>yael devora Lubin (vocal)<\/li>\n<li>miquel angel Arnedo lombarte (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Tesis doctoral de Mar\u00eda Guadalupe Corcobado M\u00e1rquez La habilidad de un organismo para moverse desempe\u00f1a un papel fundamental en muchas 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