{"id":113250,"date":"2018-03-11T10:40:35","date_gmt":"2018-03-11T10:40:35","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/physiological-basis-for-inter-individual-differences-in-growth-among-bivalve-molluscs\/"},"modified":"2018-03-11T10:40:35","modified_gmt":"2018-03-11T10:40:35","slug":"physiological-basis-for-inter-individual-differences-in-growth-among-bivalve-molluscs","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/fisiologia-animal\/physiological-basis-for-inter-individual-differences-in-growth-among-bivalve-molluscs\/","title":{"rendered":"Physiological basis for inter-individual differences in growth among bivalve molluscs"},"content":{"rendered":"<h2>Tesis doctoral de <strong> David Tamayo Masero <\/strong><\/h2>\n<p>El conjunto de experimentos presentados en esta memoria nos han permitidoprofundizar en el an\u00e1lisis relativo a las bases fisiol\u00f3gicas que subyacen en lasdiferencias inter-individuales en tasa de crecimiento en los moluscos bivalvos. Lasconclusiones m\u00e1s relevantes del trabajo se presentan a continuaci\u00f3n.1) en esta tesis se han obtenido evidencias de la existencia de bases decar\u00e1cter inequ\u00edvocamente end\u00f3genas en las diferencias interindividuales de loscomponentes fisiol\u00f3gicos diferenciales entre individuos de crecimiento r\u00e1pido y lento.No pocos de los trabajos disponibles en la literatura se basan en experimentos quecomparan las variables fisiol\u00f3gicas registradas en individuos que presentabandiferencias en tasa de crecimiento o crecimiento potencial (scope for growth) traspermanecer durante un periodo experimental breve (semanas) bajo condiciones delaboratorio. Una debilidad propia de dicho planteamiento consiste en la posibilidad deque las diferencias observadas entre individuos puedan obedecer a factores coyunturaleso circunstanciales y no a verdaderos condicionantes end\u00f3genos.La serie de experimentos realizados con semilla de ruditapes phillipinarum eneste trabajo muestra un s\u00f3lido conjunto de evidencias de la naturaleza end\u00f3gena de lasdiferencias interindividuales en potencial de crecimiento. En primer lugar, las semillaspertenecen a la misma cohorte y fueron mantenidas en la hatchery bajo las mismascondiciones ambientales hasta que fueron finalmente seleccionadas como decrecimiento r\u00e1pido (f) o lento (s) en funci\u00f3n del tama\u00f1o adquirido. Una vez en ellaboratorio, se demostr\u00f3 la persistencia de las diferencias interindividuales ya que sedetermin\u00f3 que las semillas clasificadas como de crecimiento r\u00e1pido (f) crec\u00edan a mayorvelocidad que las de crecimiento lento (s) tanto cuando eran mantenidas con altas comocon bajas raciones de fitoplancton. Finalmente, el experimento de nivelaci\u00f3n de tama\u00f1o(o size catch up), resulta a nuestro juicio especialmente revelador. En efecto, tras 64d\u00edas de mantenimiento en el laboratorio, las semillas s mantenidas a altas raciones dealimento alcanzaron en tama\u00f1o a las semillas f mantenidas con bajas raciones. Una vezniveladas en tama\u00f1o, ambos tipos de semillas se mantuvieron durante 60 d\u00edas conraciones elevadas de fitoplancton, verific\u00e1ndose que las f volv\u00edan a crecer de manerasignificativamente superior a las s.2) el conjunto de resultados obtenidos en el presente trabajo con semillastanto de almeja ruditapes phillipinarum como de ostra crassostrea gigas muestran quela base fisiol\u00f3gica de las diferencias end\u00f3genas en el potencial de crecimiento que semanifiestan durante los primeros estadios de desarrollo y que permanecen durante lafase de juvenil se derivan de diferencias que afectan a i) la capacidad para adquirir(filtrar) alimento por unidad de tiempo y ii) los costes energ\u00e9ticos de los procesosasociados al crecimiento. En definitiva, los individuos que crecen m\u00e1s r\u00e1pidamenteposeen tasas de aclaramiento (estandarizadas a peso) significativamente superiores apesar de los cual mantienen la misma eficiencia de absorci\u00f3n que los individuos decrecimiento lento. Por otro lado, el coste energ\u00e9tico de los procesos asociados alcrecimiento, calculado como diferencia entre las tasas metab\u00f3licas de rutina y basal oestimado a partir la relaci\u00f3n entre tasa de absorci\u00f3n y tasa metab\u00f3lica de rutina, resultasignificativamente menor en los individuos de crecimiento r\u00e1pido.Las diferencias, por tanto, se adscriben a los modelos de adquisici\u00f3n de energ\u00eday modelo de eficiencia metab\u00f3lica de bayne 2004. La aparici\u00f3n de estos doscomponentes diferenciales entre semillas f y s ha sido una constante en la serie deexperimentos realizados con ruditapes philippinarum, y se han hallado encircunstancias experimentales bien diversas: a) cuando las semillas f y s sujetas acomparaci\u00f3n pertenec\u00edan al mismo lote (misma edad) y se diferenciaban ampliamenteen tama\u00f1o (ver cap\u00edtulo 1.2); b) cuando las semillas f y s de un mismo lote hab\u00edan sidoigualadas en tama\u00f1o mediante alimentaci\u00f3n compensatoria de las s (experimento desize catch up; cap\u00edtulo 1.1); c) cuando se comparaban semillas f y s del mismo tama\u00f1opero pertenecientes a lotes distintos y por tanto presentaban distinta edad (cap\u00edtulo 1.1).A esta circunstancia ha de sumarse la constataci\u00f3n de que tambi\u00e9n en el caso de la ostra(cap\u00edtulo 2) se observ\u00f3 que las diferencias en el potencial de crecimiento entre semillasde crecimiento r\u00e1pido y lento se asocian a los mismos componentes fisiol\u00f3gicos. Todoello nos permite concluir que la existencia de diferencias end\u00f3genas que afectan a lacapacidad para adquirir alimento y a los costes de crecimiento es probablemente unbinomio indisociable y universal en la determinaci\u00f3n de diferencias inter-individualesen tasa de crecimiento en los juveniles de bivalvos.En contraposici\u00f3n no se han encontrado evidencias favorables al modelo decompartimentaci\u00f3n energ\u00e9tica que establece que las diferencias en tasa de crecimientose deber\u00edan a diferencias en la energ\u00eda consumida por los procesos basales. Es m\u00e1s, enabierta contradicci\u00f3n con lo sugerido por algunos autores, la tasa metab\u00f3lica basaltiende a ser igual o incluso superior en los individuos de crecimiento r\u00e1pido encomparaci\u00f3n con los de crecimiento lento.Es posible que la contribuci\u00f3n ejercida por unos u otros componentesfisiol\u00f3gicos a la aparici\u00f3n de diferencias interindividuales en el crecimiento dependa,entre otros factores, de la edad de los individuos sometidos a comparaci\u00f3n experimental.Una regla b\u00e1sica en la alometr\u00eda del crecimiento consiste en la existencia de diferenciasen los exponentes de masa que relacionan respectivamente los procesos de adquisici\u00f3n(filtraci\u00f3n) y gasto de energ\u00eda. El exponente de masa es superior para el metabolismo, yas\u00ed el balance energ\u00e9tico del individuo tiende a disminuir conforme aumenta el tama\u00f1odel individuo, lo que sienta las bases para la reducci\u00f3n en tasa de crecimientodependiente de edad. As\u00ed, entendemos que aquellas diferencias gen\u00e9ticas que alteren lastasas o eficiencias de los procesos de adquisici\u00f3n de energ\u00eda tendr\u00e1n un impactodecisivo fundamentalmente en los estadios tempranos del desarrollo (juveniles)alterando tanto la trayectoria de crecimiento como el tama\u00f1o final del individuo, entanto que aquellos factores que afectan a los costes de mantenimiento del organismo(metabolismo basal) incrementar\u00e1n su importancia relativa conforme el individuo seacerque a su tama\u00f1o final de adulto.En sinton\u00eda con lo anteriormente expuesto, en los experimentos de esta tesis seha observado que las diferencias en tasa de aclaramiento y costes de crecimientoparecen ser tanto m\u00e1s elevadas cuanto mayor es la diferencia en talla o tasa decrecimiento entre los individuos seleccionados como de crecimiento r\u00e1pido y lento.3) en el caso de la almeja ruditapes phillipinarum, hemos halladoevidencias de que las diferencias en tasa de aclaramiento entre semillas de crecimientor\u00e1pido y lento se encuentran ligadas a diferencias en el \u00e1rea de la superficie branquial.Por tanto, se sugiere que los factores gen\u00e9ticos que participan en el desarrollo branquialpodr\u00edan suponer un componente importante en las diferencias de estructura gen\u00e9ticaasociados al crecimiento diferencial en bivalvos.4) se ha observado la existencia de diferencias significativas en lasensibilidad t\u00e9rmica de los costes de crecimiento entre semillas ruditapes phillipinarumde crecimiento r\u00e1pido y lento. Debido a la mayor dependencia t\u00e9rmica de los procesosmetab\u00f3licos asociados al crecimiento en las semillas de crecimiento lento, losincrementos repentinos de temperatura provocan en estas semillas la reducci\u00f3n delalcance metab\u00f3lico para la actividad.5) los experimentos en los que se ha introducido la variable raci\u00f3n, ocantidad de alimento suministrado, han mostrado invariablemente, tanto cuando serealizaron con almejas ruditapes phillipinarum como con ostras crassostrea gigas, queel incremento en la cantidad de alimento disponible magnifica las diferenciasregistradas en balance energ\u00e9tico entre individuos de crecimiento r\u00e1pido y lento.6) las semillas de ruditapes decussatus de crecimiento r\u00e1pido y lentomuestran diferente capacidad de aclimataci\u00f3n a la dieta. Cuando las semillas est\u00e1naclimatados a raciones bajas de alimento, los individuos de crecimiento r\u00e1pido (f)obtienen, del escaso alimento disponible, mayores balances energ\u00e9ticos que los decrecimiento lento, sin embargo, el incremento agudo de la concentraci\u00f3n de alimento dalugar a una reducci\u00f3n dr\u00e1stica de la tasa de aclaramiento que provoca la cancelaci\u00f3n dediferencias entre tipos de semillas. Durante la aclimataci\u00f3n a raciones altas de alimentoen ambos tipos de individuos se llevan a cabo dos ajustes de las capacidadesfisiol\u00f3gicas: i) aumenta el metabolismo basal y ii) aumenta la capacidad digestivafuncional lo que permite elevar la tasa de aclaramiento y mejorar la eficiencia deabsorci\u00f3n. Pues bien, los resultados de dichos ajustes dan lugar a efectos bien distintosentre los individuos de crecimiento r\u00e1pido y lento. Los individuos f aumentansignificativamente el balance energ\u00e9tico o scope for growth obtenido una vezaclimatados a altas disponibilidades de alimento. Aclimatados a altas raciones, lareducci\u00f3n repentina o aguda de la raci\u00f3n supone una ca\u00edda en el balance energ\u00e9tico,pero, este se sit\u00faa en valores que, para esa raci\u00f3n de alimento, no son significativamentedistintos a aquellos que este grupo de individuos obtiene cuando se aclimatan a bajasraciones de alimento. Dicho de otra manera, la aclimataci\u00f3n de los individuos decrecimiento r\u00e1pido a condiciones de abundancia nutricional incrementa la capacidadpara extraer energ\u00eda del medio, sin que se pierda capacidad para obtener energ\u00eda en losca\u00eddas o descensos ocasiones en la raci\u00f3n de alimento. Por el contrario, en losindividuos de crecimiento lento, la aclimataci\u00f3n a altas concentraciones de alimentopermite un incremento tan s\u00f3lo moderado de la capacidad para extraer energ\u00eda, perocomo contrapartida, dicha aclimataci\u00f3n supone para estos individuos un grave handicappara la adquisici\u00f3n de alimento ante eventuales descensos de la disponibilidad dealimento. La aclimataci\u00f3n en el laboratorio a condiciones de alta disponibilidad dealimento provoca el incremento de la actividad metab\u00f3lica basal, siendo precisamenteeste incremento, que por otra parte es similar en su magnitud en ambos tipos deindividuo, el componente que act\u00faa como handicap en los individuos de crecimientolento durante las variaciones agudas a una disponibilidad menor de alimento.7) en los experimentos realizados con semillas de mejill\u00f3n mytilusgalloprovincialis recolectadas de poblaci\u00f3n natural y mantenidos en condiciones delaboratorio para la posterior selecci\u00f3n de individuos en funci\u00f3n de su tasa decrecimiento, se ha demostrado que las caracter\u00edsticas fisiol\u00f3gicas de los individuosseleccionados como de crecimiento r\u00e1pido (f) o lento (s) pueden variar de manerasignificativa si se alteran las condiciones tr\u00f3ficas en la fase de selecci\u00f3n. As\u00ed, cuando lassemillas se mantienen con altas raciones de fitoplancton se observa que los mejillonesque presentan las m\u00e1ximas diferencias en tasa de crecimiento difieren en la capacidadpara adquirir alimento as\u00ed como en los costes metab\u00f3licos del crecimiento. Endefinitiva, los componentes fisiol\u00f3gicos que aparecen como decisivos en elestablecimiento de diferencias inter-individuales en tasa de crecimiento son los mismosque los identificados en los experimentos llevados a cabo con semillas de almeja y ostraobtenida de planta de cultivo. En contraposici\u00f3n, cuando se somete a las semillas acondiciones de baja disponibilidad de alimento, las variables fisiol\u00f3gicas quediferencian a los individuos seleccionados como de crecimiento r\u00e1pido y lento sonotras: los mejillones que m\u00e1s crecen presentan a) una mayor capacidad para mantenertasas de aclaramiento elevadas en condiciones de baja concentraci\u00f3n de alimento y b)un menor gasto metab\u00f3lico basal. Estos resultados sugieren que en el medio naturaldonde se alternan condiciones de alta y baja disponibilidad de alimento as\u00ed comoperiodos de inmersi\u00f3n y emersi\u00f3n, la contribuci\u00f3n de los costes metab\u00f3licos basales(modelo de compartimentaci\u00f3n energ\u00e9tica) en el establecimiento de diferencias interindividualesen tasa de crecimiento podr\u00eda ser superior a la observada en bivalvosproducidos en planta de cultivo.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00ab<strong>Physiological basis for inter-individual differences in growth among bivalve molluscs<\/strong>\u00ab<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Physiological basis for inter-individual differences in growth among bivalve molluscs <\/li>\n<li><strong>Autor:<\/strong>\u00a0 David Tamayo Masero <\/li>\n<li><strong>Universidad:<\/strong>\u00a0 Pa\u00eds vasco\/euskal herriko unibertsitatea<\/li>\n<li><strong>Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 27\/09\/2012<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Director de la tesis<\/strong>\n<ul>\n<li>Irrintzi Ibarrola Bellido<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<li><strong>Tribunal<\/strong>\n<ul>\n<li>Presidente del tribunal: brian l. Bayne &#8212; <\/li>\n<li>paula Alvarez jorna (vocal)<\/li>\n<li>Mar\u00eda  Jos\u00e9 Fernandez reiriz (vocal)<\/li>\n<li>marina Albentosa verd\u00fa (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Tesis doctoral de David Tamayo Masero El conjunto de experimentos presentados en esta memoria nos han permitidoprofundizar en el an\u00e1lisis [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"site-sidebar-layout":"default","site-content-layout":"","ast-site-content-layout":"","site-content-style":"default","site-sidebar-style":"default","ast-global-header-display":"","ast-banner-title-visibility":"","ast-main-header-display":"","ast-hfb-above-header-display":"","ast-hfb-below-header-display":"","ast-hfb-mobile-header-display":"","site-post-title":"","ast-breadcrumbs-content":"","ast-featured-img":"","footer-sml-layout":"","theme-transparent-header-meta":"","adv-header-id-meta":"","stick-header-meta":"","header-above-stick-meta":"","header-main-stick-meta":"","header-below-stick-meta":"","astra-migrate-meta-layouts":"default","ast-page-background-enabled":"default","ast-page-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-4)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""}},"ast-content-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""}},"footnotes":""},"categories":[675,12909],"tags":[224992,224991,100805,21020,21018,28003],"class_list":["post-113250","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-fisiologia-animal","category-pais-vasco-euskal-herriko-unibertsitatea","tag-brian-l-bayne","tag-david-tamayo-masero","tag-irrintzi-ibarrola-bellido","tag-maria-jose-fernandez-reiriz","tag-marina-albentosa-verdu","tag-paula-alvarez-jorna"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/113250","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=113250"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/113250\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=113250"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=113250"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=113250"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}