{"id":114093,"date":"2018-03-11T10:41:54","date_gmt":"2018-03-11T10:41:54","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/early-detection-of-grapevine-fungal-foliar-diseases-and-host-and-non-host-defence-responses-against-plasmopara-viticola-infection\/"},"modified":"2018-03-11T10:41:54","modified_gmt":"2018-03-11T10:41:54","slug":"early-detection-of-grapevine-fungal-foliar-diseases-and-host-and-non-host-defence-responses-against-plasmopara-viticola-infection","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/hongos\/early-detection-of-grapevine-fungal-foliar-diseases-and-host-and-non-host-defence-responses-against-plasmopara-viticola-infection\/","title":{"rendered":"Early detection of grapevine fungal foliar diseases and host and non-host defence responses against plasmopara viticola infection"},"content":{"rendered":"<h2>Tesis doctoral de <strong> Vanesa Huerga Barreira <\/strong><\/h2>\n<p>Los tres pat\u00f3genos que mayoritariamente afectan al cultivo de la vid (vitisvinifera l.) Son plasmopara viticola (berck. &#038; M.A. Curtis) berl. &#038; De toni in sacc.,Erysiphe necator [uncinula necator (schw.) Burr.], Causantes del mildiu y o\u00eddio de lavid, respectivamente, y botrytis cinerea pers., Pat\u00f3geno no espec\u00edfico de la vid quecausa la enfermedad conocida como botritis, moho gris o podredumbre gris. Los tresafectan enormemente al sector vitivin\u00edcola, ya que disminuyen el rendimiento delcultivo y la calidad final de la fruta, ocasionando grandes p\u00e9rdidas de producci\u00f3n yecon\u00f3micas (peruzzi, 2007).La aplicaci\u00f3n de fungicidas sigue siendo el principal medio para el tratamientode las enfermedades en el vi\u00f1edo (brent y hollomon, 2007). El uso masivo detratamientos org\u00e1nicos e inorg\u00e1nicos en los vi\u00f1edos, generalmente aplicados en base acalendarios basados en los estad\u00edos fenol\u00f3gicos de la vid (buggiani et al., 1995), se hatraducido en una mayor concentraci\u00f3n de estos contaminantes en los suelos (flores-v\u00e9lez et al., 1996; brun et al., 2003; viti et al., 2007; kom\u00e1rek et al., 2010), las aguassubterr\u00e1neas (kolpin et al., 1998; ribolzi et al., 2002; hildebrandt et al., 2008), enefectos perjudiciales sobre la salud humana (schutz y kunkee, 1977; bourbos et al.,1998) y en la calidad del vino (tromp y de klerk, 1988; cus et al., 2010), as\u00ed como enla aparici\u00f3n de resistencias inducidas en los hongos diana (d\u00e9lye et al., 1997; chen etal., 2007; baudoin et al., 2008; leroch et al., 2010).El manejo integrado de plagas (integrated pest management, ipm) se basa endiferentes estrategias y pr\u00e1cticas de manejo del cultivo con el fin de controlar lasenfermedades reduciendo el uso de fitoqu\u00edmicos (fao, 2012), y se han convertido enuna forma atractiva para el control de plagas y enfermedades en la agricultura, siendotambi\u00e9n el caso de la viticultura (oliva et al., 1996, 1999; cesnik et al., 2008; mansouret al., 2011).En este trabajo se estudian dos m\u00e9todos para el control de enfermedades en vi\u00f1a:(1) un sistema de detecci\u00f3n e identificaci\u00f3n temprana de las esporas de los trespat\u00f3genos de inter\u00e9s, previa a la aparici\u00f3n de s\u00edntomas en plantas (cap\u00edtulo i), y (2) elestudio de la resistencia a p. Viticola de diferentes cultivares de vid y una especie nohospedadora natural a lo largo del proceso de infecci\u00f3n mediante an\u00e1lisis macrosc\u00f3pico,microsc\u00f3pico y transcript\u00f3mico (cap\u00edtulos ii y iii).Una de estas estrategias de ipm se basa en el seguimiento de la presencia y laseveridad de las plagas y enfermedades en la vi\u00f1a, lo que contribuir\u00eda a una aplicaci\u00f3nm\u00e1s moderada de fitoqu\u00edmicos (cs\u00e9falvay et al., 2009). La mayor\u00eda de los pat\u00f3genos delas plantas, incluyendo el mildiu, o\u00eddio y botritis estudiados en este trabajo, se dispersanpor el aire en forma de esporas, por lo que el monitoreo de las mismas se consideracomo un buen indicador del riesgo de aparici\u00f3n de la enfermedad (jeger, 1984; lucas,2001; west et al., 2008).En este trabajo se ha dise\u00f1ado un m\u00e9todo de pcr (polymerase chain reaction)multiplex para la detecci\u00f3n e identificaci\u00f3n simult\u00e1nea y r\u00e1pida de esporas recogidas entrampas de captura en vi\u00f1edo. Hasta ahora, la tecnolog\u00eda de pcr ha sido aplicada con\u00e9xito para la detecci\u00f3n de esporas de pat\u00f3genos de plantas en diferentes cultivos(calder\u00f3n et al., 2002; freeman et al., 2002; luo et al., 2007; carisse et al., 2009), loque supone un ahorro de tiempo en la detecci\u00f3n de las mismas en comparaci\u00f3n con eltradicional recuento e identificaci\u00f3n al microscopio de las espora, ya que la presencia depolvo y otros hongos en las muestras podr\u00edan interferir en los resultados debido a lamorfolog\u00eda similar a las esporas de inter\u00e9s (ma et al., 2003).Como las muestras recogidas en campo a menudo llevan adheridas a lasuperficie compuestos como polvo, part\u00edculas de suelo, polen o residuos defitoqu\u00edmicos, los cuales pueden disminuir la cantidad de adn extra\u00eddo, aumentando ell\u00edmite de detecci\u00f3n de la reacci\u00f3n de pcr (keswani et al., 2005), o directamente inhibirla reacci\u00f3n (loeffler et al., 1999), en esta t\u00e9cnica de pcr multiplex se ha incluido unaetapa de lavado de las muestras de campo antes de la lisis de las esporas y la liberaci\u00f3nde adn. Este lavado se llev\u00f3 a cabo con diferentes tampones que conten\u00edan edtabsay dietilditiocarbamato.Esta t\u00e9cnica result\u00f3 ser eficiente en la detecci\u00f3n e identificaci\u00f3n de esporas delos pat\u00f3genos de vid tanto muestras preparadas artificialmente en el laboratorio, a lasque se les a\u00f1adieron diferentes componentes fitoqu\u00edmicos, as\u00ed como en trampas deesporas ambientales recogidos en la vi\u00f1a. Se trata, por tanto, del primer m\u00e9todo de pcrpara la r\u00e1pida detecci\u00f3n e identificaci\u00f3n simult\u00e1nea de esporas de p. Viticola, e. Necatory b. Cin\u00e9rea a partir de trampas colectoras de esporas recogidas en campo, con el fin deproporcionar la detecci\u00f3n antes de que los s\u00edntomas sean detectados en la planta.Otro objetivo importante para el ipm consiste en el cultivo de plantas resistentesa enfermedades (bisson et al., 2002). Los cultivares europeos de v. Vinifera muestranniveles de resistencia a enfermedades muy bajo. Sin embargo, las especies silvestres deresumen tesis vanesa huerga barreiravitis procedentes de am\u00e9rica o asia (v. Riparia, v. Rupestris o v. Rotundifolia), as\u00edcomo muscadinia rotundifolia, se consideran parcial o altamente resistentes a diferentespat\u00f3genos (bulit y lafon, 1978; olmo, 1986; eibach et al., 1989; alleweldt et al., 1990;mullins et al., 1992; staudt y kassemeyer, 1995).En este estudio, se ha analizado la resistencia\/susceptibilidad al mildiu de la viden hojas de diferentes cultivares de v. Vinifera: solaris (sol), cabernet sauvignon(cs), tempranillo (tem) y petit courbu (pc), as\u00ed como de una especie no hospedadoranatural, arabidopsis thaliana (l.) Heynh. Ecotipo columbia (at). La resistencia de unaespecie no-hospedadora es conocida como resistencia no-hospedadora o no-hu\u00e9sped yparece poseer mecanismos de resistencia comunes a la resistencia basal de plantas. Losdiferentes cultivares de v. Vinifera se clasificaron, por medio de la observaci\u00f3nmicrosc\u00f3pica, de acuerdo con la capacidad de p. Viticola para invadir y desarrollarsedentro de las hojas, desde el enquistamiento de las zoosporas en los estomas hasta laformaci\u00f3n de esporangi\u00f3foros macrosc\u00f3picamente visibles. La resistencia al mildiutambi\u00e9n se evalu\u00f3 mediante el an\u00e1lisis de la expresi\u00f3n de genes de defensa a lo largo deltiempo de infecci\u00f3n (0-24 horas post inoculaci\u00f3n (hpi)). La transcript\u00f3mica esactualmente una de las t\u00e9cnicas m\u00e1s sensibles para el an\u00e1lisis de la expresi\u00f3n g\u00e9nica(charrier et al., 2002; kim et al., 2003; czechowski et al., 2004; bustin et al., 2005;goncalves et al., 2005; terrier et al., 2005; jain et al., 2006).Las principales diferencias entre los espec\u00edmenes estudiados se observaron apartir del momento de penetraci\u00f3n de las hifas del pat\u00f3geno en el mes\u00f3filo de la hoja, encomparaci\u00f3n a los estad\u00edos iniciales de la infecci\u00f3n, pues inicialmente tras lainoculaci\u00f3n, todos los espec\u00edmenes mostraron estomas infectados por zoosporas. Enrelaci\u00f3n al an\u00e1lisis transcript\u00f3mico de la infecci\u00f3n, se validaron una serie de genes dereferencia para la posterior normalizaci\u00f3n de los datos obtenidos mediante la t\u00e9cnica depcr transcriptasa reversa a tiempo real (qrt-pc). Para ello se utiliz\u00f3 la combinaci\u00f3nde los genes de referencia elongation factor 1-alpha (ef-1a) y beta tubulin (btub) parav. Vinifera y tubulin 3 (tub3), glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (gapc1) yactin 2 (act2) para a. Thaliana. Posteriormente, se hizo el an\u00e1lisis de expresi\u00f3n de unaserie de genes de defensa, como pr-1 (pathogenesis-related protein 1), pr-2(glucanasa), pr-8 (quitinasa iii), call (calosa sintasa), el factor de transcripci\u00f3nwrky32, eds1 (enhanced disease susceptibility 1) y ndr1 (non-race diseaseresistance, en vitis nhl1).Entre los cultivares de v. Vin\u00edfera, sol result\u00f3 ser el m\u00e1s resistente. Aunque seobservaron estomas infectados en la etapa inicial de 2 hpi, fue el cultivar que mostr\u00f3 elmenor porcentaje de estomas infectados, as\u00ed como el menor n\u00famero de zoosporasenquistadas por estoma. M\u00e1s tarde, a las 6 hpi, cuando el pat\u00f3geno desarrollado la hifaprimaria con haustorio primario en el mes\u00f3filo de la hoja (estructura del desarrollo de p.Viticola conocida como s2, seg\u00fan unger et al., 2007), el 31% de los estomas infectadosmostraron dep\u00f3sitos fluorescentes identificados como callosa. Las deposiciones decalosa se cree que act\u00faan como una barrera mec\u00e1nica para el desarrollo de p. Viticola(gindro et al., 2003) y, como se sintetiza en la etapa inicial de 6 hpi, parece ser unmecanismo de resistencia en sol. Sin embargo, los niveles de expresi\u00f3n del enzimasintasa de calosa (call) en sol no aumentaron significativamente hasta las 12 hpi, loque sugiere que este cultivar puede poseer suficientes niveles basales de expresi\u00f3n delenzima para combatir la infecci\u00f3n. En esta misma etapa de infecci\u00f3n (6 hpi), solactiv\u00f3 otras respuestas de defensa para combatir la infecci\u00f3n de p. Viticola. En primerlugar, el gen eds1 (enhanced disease susceptibility 1) se sobreexpres\u00f3, lo que sugierela activaci\u00f3n de la ruta de se\u00f1alizaci\u00f3n del \u00e1cido salic\u00edlico (sa) durante la pti (pamptriggered immunity) (wiermer et al., 2005). La mol\u00e9cula de sa puede estar actuandocomo una mol\u00e9cula se\u00f1al (vlot et al., 2009) activando otros mecanismos de resistencia,tales como las enzimas degradativas \u00edY-1,3-glucanasa (pr-2) y quitinasa iii (pr-8),sobreexpresadas hasta las 24 y 12 hpi, respectivamente. Ambas podr\u00edan estardegradando las paredes celulares del pat\u00f3geno y as\u00ed, liberando componentes de su paredque pudieran actuar como mol\u00e9culas inductoras de la s\u00edntesis de calosa (brown et al.,1998; gomez-gomez et al., 1999). Todos estos mecanismos podr\u00edan conferir resistenciaa sol frente a p. Viticola.Estos perfiles de expresi\u00f3n g\u00e9nica durante la infecci\u00f3n de p. Viticola puedeexplicar el hecho de que el estad\u00edo de desarrollo del pat\u00f3geno m\u00e1s frecuente fuese laestructura s2. La resistencia de sol frente al mildiu de la vid se confirm\u00f3 cuando no seobservaron s\u00edntomas macrosc\u00f3picos de esporulaci\u00f3n despu\u00e9s de 5 dpi (days postinoculation).El uso de variedades de vid resistentes al mildiu constituye una estrategiaprometedora para controlar la enfermedad (bisson et al., 2002). Los programas demejora de vid se basan en la creaci\u00f3n de variedades resistentes mediante la introducci\u00f3nde la resistencia procedentes de otras especies de vitis, mantenimiento las caracter\u00edsticasagron\u00f3micas (peressotti et al., 2010). Tal es el caso de la variedad sol, aut\u00f3ctona defreiburg (alemania) y resultado de m\u00faltiple retrocruzamientos, descrita como altamenteresistente al mildiu y otras enfermedades (becker, 1994). Muy recientemente,schwander et al. (2012) encontraron el gen de resistencia a p. Viticola rpv10 en unapoblaci\u00f3n derivada de un cruce entre la cepa de vid gf.Ga-52-42 y el cultivar solaris.La investigaci\u00f3n actual se centra en encontrar posibles genes candidatos responsables dela expresi\u00f3n de la resistencia frente a p. Viticola y en el desarrollo de nuevos marcadoresmoleculares estrechamente ligados a rpv10 as\u00ed como en mejorar el cultivo de nuevasvariedades con ayuda de nuevos marcadores de resistencia.El cultivar cs mostr\u00f3 caracter\u00edsticas intermedias entre sol y tem y pc. Eln\u00famero de zoosporas enquistadas por estoma fue mayor que en sol y los dep\u00f3sitos decalosa menor que en sol pero mayor que en tem o pc. La estructura s2 fue la m\u00e1sabundante a las 6 y 24 hpi y se observ\u00f3 una leve formaci\u00f3n de esporangi\u00f3foros tras 5dpi.El cultivar tem mostr\u00f3 alta susceptibilidad a p. Viticola. En cuanto alporcentaje de estomas infectados por zoosporas se refiere, este fue similar a pc peromayor que en sol o cs. De acuerdo con la frecuencia de las estructuras infecciosas dep. Viticola a nivel intratisular, se observaron todos los estad\u00edos caracter\u00edsticos (s2-s6).Tambi\u00e9n se observ\u00f3 un porcentaje de estomas infectados con dep\u00f3sitos de calosa menorque sol y cs, lo que sugiere una falta de respuestas de defensa en este cultivar.Finalmente, despu\u00e9s de 5 dpi, el pat\u00f3geno desarroll\u00f3 una esporulaci\u00f3n densa.El pc cultivar result\u00f3 ser tambi\u00e9n muy susceptible a la infecci\u00f3n de p. Viticola.Como ocurri\u00f3 en el tem, mostr\u00f3 el porcentaje m\u00e1s alto de estomas infectados yzoosporas enquistadas por estoma en relaci\u00f3n con el resto de los cultivares. Durante eldesarrollo del pat\u00f3geno en el interior del tejido de la hoja, se observaron tambi\u00e9n todoslos estad\u00edos caracter\u00edsticos. A las 6 hpi, cuando ves\u00edcula subestom\u00e1tica con hifa primariay haustorio primario estaba presente, se observ\u00f3 un bajo porcentaje de dep\u00f3sitos decalosa, lo que sugiere una falta de activaci\u00f3n del mecanismo de defensa en pc despu\u00e9sde la infecci\u00f3n. Estos datos est\u00e1n en concordancia con el an\u00e1lisis de la expresi\u00f3n g\u00e9nicade la sintasa de calosa, cuya expresi\u00f3n disminuy\u00f3 hasta las 12 hpi. De acuerdo con losgenes de defensa pr-2 y pr-8, no mostraron ning\u00fan cambio en la expresi\u00f3n durante elexperimento, lo que sugiere que las actividades glucanasa y quitinasa pudieran ser tanbajas que no actuar\u00edan como inductores de la respuesta de defensa. Por otra parte, elfactor de transcripci\u00f3n wrky32 tambi\u00e9n disminuy\u00f3 su expresi\u00f3n. Se puede sugerir quela menor abundancia de wrky32, as\u00ed como de nhl1, no son suficientes para laactivaci\u00f3n de otros mecanismos de resistencia. El mayor nivel de expresi\u00f3n de eds1frente a nhl1 que sugiere la activaci\u00f3n de pti (wiermer et al., 2005). Sin embargo,parece que esto no es suficiente para luchar contra la enfermedad. As\u00ed, la infecci\u00f3ncausada por p. Viticola parece afectar a los mecanismos de resistencia de pc y elpat\u00f3geno es capaz de invadir el tejido hu\u00e9sped con \u00e9xito, como se observa hasta 5 dpi,cuando se observa una esporulaci\u00f3n densa.En este trabajo se ha estudiado tambi\u00e9n la llamada resistencia no-hospedadora(nhr), ya que se ha descrito que posee similitudes con la resistencia basal de plantas(niks y marcel, 2009). Adem\u00e1s, los pat\u00f3genos biotrofos, como es el caso de p. Viticola,son adecuados para los estudios de nhr, ya que no matan las c\u00e9lulas invadidas(mellersh y heath, 2003). Para este estudio de utiliz\u00f3 la especie a. Thaliana (at) ya quees un modelo para el an\u00e1lisis gen\u00e9tico y molecular en el estudio de las interaccionesplanta-pat\u00f3geno (dangl, 1993; kunkel, 1996).En cuanto a la observaci\u00f3n micro y macrosc\u00f3pica de la infecci\u00f3n en hojas deat, no se observaron diferencias significativas entre las especies vit\u00e1ceas y at en elenquistamiento de zoosporas. A nivel intratisular, la frecuencia de formaci\u00f3n deves\u00edculas con hifa primaria (s2) en el mes\u00f3filo de las c\u00e9lulas a las 6 hpi fue comparablea la obtenida en el cs y mayor incluso que en sol, siendo adem\u00e1s la estructurapredominante a lo largo de todo el ciclo de infecci\u00f3n, lo que sugiere que esta especieposee eficaces barreras f\u00edsicas o qu\u00edmicas frente a pat\u00f3genos no adaptados. Lacaracter\u00edstica m\u00e1s notable fue la ausencia de haustorios, lo que indica que el pat\u00f3genono es capaz de adquirir nutrientes del hu\u00e9sped y as\u00ed, su desarrollo se detiene.De acuerdo con la expresi\u00f3n de genes de defensa, se observ\u00f3 un incremento dela expresi\u00f3n de pr-8 a las 24 hpi, sugiriendo que la actividad de quitinasa iii erasuficiente para limitar el desarrollo de p. Viticola. La sobreexpresi\u00f3n de quitinasa iii, encombinaci\u00f3n con altos niveles basales de pr-1 en at podr\u00edan conferir mayorresistencia a p. Viticola. Se produjo tambi\u00e9n un incremento de la expresi\u00f3n de call yde atwrky32. Este \u00faltimo con los niveles de expresi\u00f3n similares a los de sol, lo quepuede sugerir que at est\u00e1 respondiendo r\u00e1pidamente a p. Viticola y que wrky32podr\u00eda ser uno de los responsables de conferir resistencia no hospedadora. Por \u00faltimo,los valores de expresi\u00f3n de eds1, mayores que de nhl1, sugieren que juega un papelimportante en la defensa contra oomicetos en las especies no hospedadoras naturales.Finalmente, las hojas de at infectadas mostraron respuesta hipersensible tras 3,4 y 5 dpi. Esta respuesta puede estar asociada con un conjunto coordinado e integradode las alteraciones metab\u00f3licas que son imprescindibles para impedir la entrada depat\u00f3geno (goodman y novacky, 1994).<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00ab<strong>Early detection of grapevine fungal foliar diseases and host and non-host defence responses against plasmopara viticola infection<\/strong>\u00ab<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Early detection of grapevine fungal foliar diseases and host and non-host defence responses against plasmopara viticola infection <\/li>\n<li><strong>Autor:<\/strong>\u00a0 Vanesa Huerga Barreira <\/li>\n<li><strong>Universidad:<\/strong>\u00a0 Pa\u00eds vasco\/euskal herriko unibertsitatea<\/li>\n<li><strong>Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 25\/04\/2013<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Director de la tesis<\/strong>\n<ul>\n<li> D\u00edez Navajas Ana M.<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<li><strong>Tribunal<\/strong>\n<ul>\n<li>Presidente del tribunal: vicente Sot\u00e9s ruiz <\/li>\n<li>Jes\u00fas Murillo Martinez (vocal)<\/li>\n<li>M\u00aa del carmen Martinez rodriguez (vocal)<\/li>\n<li>didier Merdinoglu &#8212; (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Tesis doctoral de Vanesa Huerga Barreira Los tres pat\u00f3genos que mayoritariamente afectan al cultivo de la vid (vitisvinifera l.) Son [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"site-sidebar-layout":"default","site-content-layout":"","ast-site-content-layout":"","site-content-style":"default","site-sidebar-style":"default","ast-global-header-display":"","ast-banner-title-visibility":"","ast-main-header-display":"","ast-hfb-above-header-display":"","ast-hfb-below-header-display":"","ast-hfb-mobile-header-display":"","site-post-title":"","ast-breadcrumbs-content":"","ast-featured-img":"","footer-sml-layout":"","theme-transparent-header-meta":"","adv-header-id-meta":"","stick-header-meta":"","header-above-stick-meta":"","header-main-stick-meta":"","header-below-stick-meta":"","astra-migrate-meta-layouts":"default","ast-page-background-enabled":"default","ast-page-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-4)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""}},"ast-content-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-gradient":""}},"footnotes":""},"categories":[36483,7840,12909,11747],"tags":[226313,67506,38251,147160,226312,2034],"class_list":["post-114093","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-biologia-molecular","category-hongos","category-pais-vasco-euskal-herriko-unibertsitatea","category-proteccion-de-cultivos","tag-didier-merdinoglu","tag-diez-navajas-ana-m","tag-jesus-murillo-Martinez","tag-ma-del-carmen-Martinez-rodriguez","tag-vanesa-huerga-barreira","tag-vicente-sotes-ruiz"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/114093","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=114093"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/114093\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=114093"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=114093"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=114093"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}