{"id":115777,"date":"2014-09-06T00:00:00","date_gmt":"2014-09-06T00:00:00","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/population-genetics-of-the-european-anchovy-engraulis-encrasicolus-l-in-the-bay-of-biscay\/"},"modified":"2014-09-06T00:00:00","modified_gmt":"2014-09-06T00:00:00","slug":"population-genetics-of-the-european-anchovy-engraulis-encrasicolus-l-in-the-bay-of-biscay","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/genetica-de-poblaciones\/population-genetics-of-the-european-anchovy-engraulis-encrasicolus-l-in-the-bay-of-biscay\/","title":{"rendered":"Population genetics of the european anchovy (engraulis encrasicolus, l) in the bay of biscay"},"content":{"rendered":"

Tesis doctoral de Iratxe Montes Asperilla <\/strong><\/h2>\n

En la \u00faltima d\u00e9cada, la aplicaci\u00f3n de la informaci\u00f3n gen\u00e9tica en especies marines explotadas ha mejorado nuestro conocimiento sobre los patrones de abundancia y distribuci\u00f3n de las especies, y ha revolucionado conceptualmente las teor\u00edas ecol\u00f3gicas y evolutivas (hauser y seeb, 2008). Actualmente, las aplicaciones de los marcadores gen\u00e9ticos en las especies marinas explotadas incluyen el estudio de la estructura gen\u00e9tica de las poblaciones, sostenibilidad y conservaci\u00f3n, y trazabilidad (waples y naish, 2009).Esta tesis doctoral se centra en la evaluaci\u00f3n de las tres disciplinas previamente mencionadas en la anchoa europea (engraulis encrasicolus), particularmente en la regi\u00f3n del golfo de bizkaia. La anchoa europea es un peque\u00f1o pez pel\u00e1gico que se encuentra ampliamente distribuido a lo largo del oc\u00e9ano atl\u00e1ntico, el mar mediterr\u00e1neo y el mar negro; adem\u00e1s, esta especie tiene gran importancia socio-econ\u00f3mica. En esta tesis doctoral se descubren miles de marcadores snp en el transcriptoma de anchoa europea mediante tecnolog\u00edas de secuenciaci\u00f3n de siguiente generaci\u00f3n (ngs), y una fracci\u00f3n de estos marcadores (cientos de ellos) fue posteriormente validada. Tras ello, se llevaron a cabo los objetivos de la presente tesis doctoral: (1) evaluar la estructura gen\u00e9tica poblacional de anchoa en el golfo de bizkaia, (2) estimar el tama\u00f1o efectivo de la poblaci\u00f3n en el golfo de bizkaia, y, finalmente, (3) generar una herramienta gen\u00e9tica para trazabilidad de las poblaciones comercialmente m\u00e1s importantes de esta especie.Descubrimiento de marcadores snp en el transcriptoma de anchoa europearecientemente, las tecnolog\u00edas ngs han sido consideradas un m\u00e9todo rentable para generar una gran cantidad de valiosa informaci\u00f3n gen\u00f3mica de manera r\u00e1pida (metzker, 2010) y para descubrir marcadores gen\u00e9ticos tipo snp en especies no modelo (helyar et al., 2011), es decir, especies sin informaci\u00f3n gen\u00f3mica disponible. Las tecnolog\u00edas ngs han aumentado el rendimiento y reducido los costes y el tiempo que previamente supon\u00eda el desarrollo de marcadores snp, lo cual ha hecho posible la implementaci\u00f3n de los marcadores snp como marcadores gen\u00e9ticos est\u00e1ndar en especies no modelo (kumar et al., 2012).El avance en los estudios gen\u00e9ticos en la anchoa europea, una especie no modelo, hab\u00eda llegado a su cumbre hasta el desarrollo de las tecnolog\u00edas ngs porque el n\u00famero de marcadores gen\u00e9ticos desarrollados hasta la fecha en la especie era escaso hasta la fecha. Un nuevo proyecto de descubrimiento de marcadores gen\u00e9ticos ser\u00eda muy provechoso para emplear estos marcadores en pr\u00f3ximos estudios en esta especie.En esta tesis doctoral, se descubrieron y validaron nuevos marcadores snp en el transcriptoma de anchoa europea. Con este fin, se secuenci\u00f3 tanto el genoma como el transcriptoma de 10 individuos de anchoa europea mediante las tecnolog\u00edas ngs illumina hiseq2000 y roche 454 gs-flx titanium, respectivamente. Se ensamblaron un total de 19.367 contigs de alta confianza (sin regiones duplicadas ni regiones de baja complejidad) en los que, combinando la informaci\u00f3n del genoma y el transcriptoma, se descubrieron 18.9942marcadores snp. De estos, 2.317 marcadores snp resultaron aptos para la validaci\u00f3n. Se validaron 530 marcadores snp mediante la plataforma de genotipado taqman\u00c2\u00ae open array en 180 muestras pertenecientes a 5 poblaciones gen\u00e9ticamente diferenciadas, de acuerdo con los resultados propuestos por zarraonaindia et al. (2012). Los ratios de conversi\u00f3n y validaci\u00f3n fueron los mayores obtenidos hasta la fecha en una especie no modelo (91,3% y 83,2%, respectivamente). Este hecho se debe, en parte, a que hemos evitado de manera novedosa y exitosa las uniones intron-exon y las regiones repetidas del genoma durante el descubrimiento de marcadores snp.Este cap\u00edtulo de la presente tesis doctoral representa una estrategia prometedora para el descubrimiento de marcadores snp en el transcriptoma de especies no modelo. Hemos generado un recurso gen\u00f3mica para la anchoa europea. Estas secuencias y los nuevos e informativos marcadores snp ser\u00e1n empleados para la investigaci\u00f3n en esta especie en estudios sobre su estructura gen\u00e9tica o estudios de adaptaci\u00f3n, gen\u00e9tica de la conservaci\u00f3n y trazabilidad.Estructura gen\u00e9tica poblacional y adaptaci\u00f3n local en la anchoa europea del golfo de bizkaiauna de las aplicaciones m\u00e1s importantes de la gen\u00e9tica marina es la definici\u00f3n de stocks en base a la estructura gen\u00e9tica poblacional. El concepto de stock o poblaci\u00f3n es esencial para el estudio de especies explotadas, pues constituye la unidad b\u00e1sica para la gesti\u00f3n y para el estudio de din\u00e1mica de poblaciones de estas especies.La estructura gen\u00e9tica poblacional de la anchoa europea se ha estudiado durante muchos a\u00f1os mediante gran variedad de marcadores gen\u00e9ticos en numerosos estudios, pero con muestras geogr\u00e1ficamente limitadas (sanz et al., 2008; kristoffersen y magoulas, 2008; zarraonaindia et al., 2009, 2012; borrell et al., 2012; vi\u00f1as et al., 2013; silva et al., 2014). En concreto, estudios previos realizados con marcadores moleculares (alozimas, microsat\u00e9lites y marcadores snp) (sanz et al., 2008; zarraonaindia et al., 2009, 2012), as\u00ed como otros m\u00e9todos no gen\u00e9ticos (microqu\u00edmica de otolitos) (aldanondo et al., 2010) han sugerido heterogeneidad gen\u00e9tica en el golfo de bizkaia.En esta tesis doctoral se estudia la estructura gen\u00e9tica poblacional de anchoa europea en una muestra de 851 individuos abarcando un amplio rango de la distribuci\u00f3n de la especie mediante 482 marcadores snp: 481 snp del transcriptoma previamente descubiertos mediante tecnolog\u00edas ngs (montes et al., 2013) y el snp kln-470-403 descrito por molecular ecology resources primer development consortium et al. (2012). Estos marcadores han resuelto los profundos niveles de estructuraci\u00f3n gen\u00e9tica poblacional en el golfo de bizkaia y se han empleados para estudiar patrones de adaptaci\u00f3n local.As\u00ed, en este cap\u00edtulo, se descubrieron dos poblaciones de anchoa europea en el golfo de bizkaia: una poblaci\u00f3n mayoritaria de plataforma ancha asociada a regiones oce\u00e1nicas, y una poblaci\u00f3n minoritaria de plataforma estrecha confinada a plumas de estuarios. Esta \u00faltima poblaci\u00f3n comprende un grupo gen\u00e9ticamente homog\u00e9neo presente en, al menos, dos estuarios del golfo de bizkaia (abra y garona), pero tambi\u00e9n est\u00e1 presente en un estuario de holanda; por ello, representa una poblaci\u00f3n que, a pesar de estar limitada a estuarios, se encuentra altamente conectada desde el golfo de bizkaia hasta latitudes mayores como3holanda. En el golfo de bizkaia se estudiaron los patrones de adaptaci\u00f3n local y se detect\u00f3 una fuerte asociaci\u00f3n entre las frecuencias al\u00e9licas de cada poblaci\u00f3n con la salinidad. En total, se identificaron 11 genes involucrados en procesos metab\u00f3licos o del desarrollo que se encontraban en selecci\u00f3n natural diversificadora entre ambas poblaciones del golfo de bizkaia. Los altos niveles de diferenciaci\u00f3n gen\u00e9tica observada entre ambas poblaciones, junto con evidencias de que conviven y se reproducen en el mismo lugar y en el mismo momento indican una barrera a la reproducci\u00f3n no f\u00edsica, lo cual podr\u00eda ser reflejo de un proceso temprano de especiaci\u00f3n ecol\u00f3gica.Sostenibilidad y gen\u00e9tica de la conservaci\u00f3n de la anchoa europea en el golfo de bizkaiala sostenibilidad y la conservaci\u00f3n gen\u00e9tica de las poblaciones naturales eval\u00faan el grado de variabilidad gen\u00e9tica dentro de las mismas. El estudio de la conservaci\u00f3n gen\u00e9tica proporciona informaci\u00f3n relevante sobre la salud gen\u00e9tica de una poblaci\u00f3n y ayuda a evaluar su riesgo de colapso o extinci\u00f3n y su grado de sensibilidad o capacidad de recuperaci\u00f3n. En la actualidad existen diversos estudios que sugieren que un alto tama\u00f1o censal (nc) de las poblaciones marinas es enga\u00f1oso, pues el tama\u00f1o efectivo poblacional (ne) estimado para algunas especies es extremadamente bajo (hauser y carvalho, 2008). Las reducciones en el tama\u00f1o efectivo poblacional (ne) pueden llegar a significar una p\u00e9rdida de diversidad gen\u00e9tica y, por tanto, limitaci\u00f3n de la capacidad adaptativa de la poblaci\u00f3n a las distintas perturbaciones.La anchoa europea es uno de los m\u00e1s importantes recursos pesqueros en muchas zonas, donde grandes poblaciones soportan grande pesquer\u00edas, algunas de las cuales han sufrido episodios de colapso. El colapso m\u00e1s reciente de una pesquer\u00eda de esta especie es el de la pesquer\u00eda del golfo de bizkaia. La sobreexplotada poblaci\u00f3n de anchoa de esta regi\u00f3n comenz\u00f3 a disminuir en 2002 y, debido a una serie de malos a\u00f1os para el reclutamiento, colaps\u00f3 en 2005, a\u00f1o en el que se cerr\u00f3 temporalmente la pesquer\u00eda y no se recuper\u00f3 hasta 2010 (ices, 2010; ices, 2011), cuando se reabri\u00f3. La lenta recuperaci\u00f3n de esta poblaci\u00f3n llev\u00f3 a los ec\u00f3logos a cuestionarse la sostenibilidad de la poblaci\u00f3n de anchoa del golfo de bizkaia. Desde un punto de vista de la conservaci\u00f3n de esta poblaci\u00f3n es necesario estudiar si los cambios en nc tambi\u00e9n se reflejan en ne, pues de ser as\u00ed, la sobreexplotaci\u00f3n de esta pesquer\u00eda habr\u00eda podido causar una p\u00e9rdida de diversidad de la poblaci\u00f3n con la consecuente p\u00e9rdida de capacidad de respuesta y, probablemente, colapso final. En el tercer cap\u00edtulo de esta tesis se estudian los cambios en ne a lo largo de 19 generaciones y se relacionan con los cambios en nc con objeto de evaluar los l\u00edmites seguros de la poblaci\u00f3n desde un punto de vista gen\u00e9tico y saber si la recuperaci\u00f3n de la poblaci\u00f3n ha sido frenada por una reducci\u00f3n en la diversidad o por otros motivos.Se estudiaron 357 marcadores snp neutrales y que cumpl\u00edan el equilibrio de hardy-weinberg en una muestra temporal (1993-2012) de 338 individuos del golfo de bizkaia. En este estudio detectamos que la diversidad gen\u00e9tica se ha mantenido estable durante d\u00e9cadas, pues no se observaron cambios en las estimas de ne antes, durante y despu\u00e9s del colapso pesquero ni tampoco se ha detectado un efecto cuello de botella. El ratio ne\/nc de la poblaci\u00f3n mayoritaria de anchoa europea en el golfo de bizkaia se encuentra en el rango de 10-5-10-7y es4similar al de otras especies de peces marinos previamente estudiados (ver revisi\u00f3n de hauser y carvalho, 2008). A pesar de la gran presi\u00f3n pesquera ejercida sobre la poblaci\u00f3n mayoritaria del golfo de bizkaia, las altas estimas de ne sugieren que la lenta recuperaci\u00f3n de la de anchoa de esta regi\u00f3n no se debi\u00f3 a la p\u00e9rdida de su potencial adaptativo, sino, probablemente, a una serie de a\u00f1os de malas circunstancias ambientales para una buena supervivencia de los estadios tempranos (huevo, larva y juvenil) o de periodos y tiempos demasiado cortos para el reclutamiento.Trazabilidad del origen geogr\u00e1fico de anchoa europea en base a marcadores gen\u00e9ticosactualmente, la sobreexplotaci\u00f3n pesquera afecta a numerosas poblaciones de peces marinos comercialmente importantes a lo largo del mundo. La pesca ilegal, no declarada y no regulada (iuu, illegal, unreported and unregulated) ha jugado un papel importante para esta sobreexplotaci\u00f3n, pues constituye el 20% de las capturas globales (agnew et al., 2009; flothmann et al., 2010). Por ello, se han establecido leyes internacionales para regular las pesquer\u00edas y para mantener la sostenibilidad de las poblaciones que requieren certificados de captura con la informaci\u00f3n sobre el nombre cient\u00edfico de la especie, el m\u00e9todo de producci\u00f3n (pesca o acuicultura) y el origen de todo el pescado consumido en la uni\u00f3n europea (regulaci\u00f3n de la ue n\u00famero 1379\/2013).La anchoa del golfo de bizkaia, tambi\u00e9n denominada \u00c2\u00bfanchoa del cant\u00e1brico\u00c2\u00bf es altamente apreciada por el consumidor, lo cual, de acuerdo con la ley de la oferta y la demanda, provoca que su precio sea mayor al de anchoa de otras regiones. Este producto ha sido v\u00edctima del fraude comercial debido a la sustituci\u00f3n del mismo por anchoa m\u00e1s barata (mayoritariamente anchoa del golfo de c\u00e1diz o del noroeste del mediterr\u00e1neo). Estos hechos ponen de manifiesto la necesidad de proteger la \u00c2\u00bfanchoa del cant\u00e1brico\u00c2\u00bf.La identificaci\u00f3n del origen poblacional es especialmente complicada debido a que no existen diferencias morfol\u00f3gicas entre poblaciones de la misma especie, aunque s\u00ed gen\u00e9ticas. Por ello, en este tipo de estudios las t\u00e9cnicas moleculares y qu\u00edmicas son herramientas muy valiosas que aseguran el origen de los productos derivados de la pesca, incluso a pesar de estar fileteados o procesados (filonzi et al., 2010; miller y mariani, 2010; garcia-vazquez et al., 2011; miller et al., 2011; ardura et al., 2013; galimberti et al., 2013; maralit et al., 2013; marin et al., 2013). Hasta la fecha, han sido muy pocos los estudios gen\u00e9ticos que se han centrado en la trazabilidad de la anchoa europea, y la mayor\u00eda de ellos se han dedicado a diferenciar entre las especies de anchoa (santaclara et al., 2006; j\u00e9r\u00ed\u00b4me et al., 2008; rea et al., 2009). Sin embargo, recientemente, la universidad del pa\u00eds vasco (upv\/ehu) y el centro tecnol\u00f3gico azti-tecnalia publicaron una patente para la identificaci\u00f3n del origen geogr\u00e1fico de anchoa europea (patente n\u00famero es 2 392 610 b1). Esta herramienta consegu\u00eda la identificaci\u00f3n del 53% de individuos del golfo de bizkaia con una confianza del 94,4% mediante el genotipado de 18 marcadores snp. Esta baja confianza de asignaci\u00f3n se repiti\u00f3 tambi\u00e9n para la asignaci\u00f3n de otros or\u00edgenes como el noroeste del mediterr\u00e1neo (56,5% de los individuos asignados con una confianza del 96,7%) y el atl\u00e1ntico este (81,5% de los individuos asignados con una confianza del 98,4%). Los marcadores snp derivados del transcriptoma previamente descubiertos ser\u00e1n empleados en este cap\u00edtulo para mejorar esta herramienta de trazabilidad mediante el dise\u00f1o5de un panel con el m\u00ednimo n\u00famero de marcadores snp necesarios para obtener un m\u00e1ximo poder de asignaci\u00f3n de los individuos a su poblaci\u00f3n de origen.El panel de trazabilidad se dise\u00f1\u00f3 en base a las diferencias en las frecuencias al\u00e9licas de los marcodaroes snp del transcriptoma de anchoa europea entre 378 individuos del golfo de bizkaia, 28 individuos del noroeste del mediterr\u00e1neo, y 96 individuos del golfo de c\u00e1diz. El panel dise\u00f1ado consta de 16 marcadores snp: 2 marcadores para la identificaci\u00f3n de especie (descritos en la patente n\u00famero es 2 392 610 b1) y 14 marcadores para la asignaci\u00f3n del origne poblacional. Los 14 marcadores snp consiguen, con un 100% de confianza, asignar el 70% de los individuos del golfo de bizkaia, el 57% de los individuos del noroeste del mediterr\u00e1neo, y el 68% de los individuos del golfo de c\u00e1diz. Esta herramienta de trazabilidad consigue mejorar la anterior tanto en n\u00famero de snps como en poder de asignaci\u00f3n.<\/p>\n

 <\/p>\n

Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00abPopulation genetics of the european anchovy (engraulis encrasicolus, l) in the bay of biscay<\/strong>\u00ab<\/h3>\n
    \n
  • T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Population genetics of the european anchovy (engraulis encrasicolus, l) in the bay of biscay <\/li>\n
  • Autor:<\/strong>\u00a0 Iratxe Montes Asperilla <\/li>\n
  • Universidad:<\/strong>\u00a0 Pa\u00eds vasco\/euskal herriko unibertsitatea<\/li>\n
  • Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 09\/06\/2014<\/li>\n<\/ul>\n

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    Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n
      \n
    • Director de la tesis<\/strong>\n
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      • Xabier Irigoyen Larrazabal<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n
      • Tribunal<\/strong>\n
          \n
        • Presidente del tribunal: manuel Soto lopez <\/li>\n
        • gabriele Procaccini — (vocal)<\/li>\n
        • jordi Vi\u00f1as de puig (vocal)<\/li>\n
        • eva Garc\u00eda v\u00e1zquez (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n

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