{"id":58088,"date":"2018-03-09T22:45:54","date_gmt":"2018-03-09T22:45:54","guid":{"rendered":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/sin-categoria\/interacciones-entre-microalgas-productoras-de-toxinas-y-organismos-zooplanctonicos-que-las-consumen\/"},"modified":"2018-03-09T22:45:54","modified_gmt":"2018-03-09T22:45:54","slug":"interacciones-entre-microalgas-productoras-de-toxinas-y-organismos-zooplanctonicos-que-las-consumen","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.deberes.net\/tesis\/zoologia\/interacciones-entre-microalgas-productoras-de-toxinas-y-organismos-zooplanctonicos-que-las-consumen\/","title":{"rendered":"Interacciones entre microalgas productoras de toxinas y organismos zooplanctonicos que las consumen"},"content":{"rendered":"<h2>Tesis doctoral de <strong> Aldo Barreiro Felpeto <\/strong><\/h2>\n<p>Resumen introducci\u00f3n el estudio de las microalgas causantes de los eventos conocidos vulgarmente como \u00abmareas rojas\u00bb ha sufrido un creciente inter\u00e9s cient\u00edfico en los \u00faltimos a\u00f1os. una de las razones de que esto haya tenido lugar es el creciente uso a escala global de las aguas costeras para actividades de acuicultura (anderson, 1994). Esta actividad econ\u00f3mica sufre graves p\u00e9rdidas cuando uno de estos eventos tiene lugar. adem\u00e1s, la frecuencia de estos eventos paraece que est\u00e1 aumentando en el mundo desde los \u00faltimos 50 a\u00f1os. Algunas de las principales razones para que esto suceda ser\u00edan varias cuestiones ligadas a la actividad humana, como el aumento de la eutrofizad\u00f3n de aguas por contaminaci\u00f3n con aguas fecales y fertilizantes, el transporte mundial de especies en aguas de lastre de embarcaciones y las condiciones clim\u00e1ticas anormales (hallegraeff, 1993). Alrededor de 40 espedes de microalgas marinas producen toxinas que pueen ser nodvas para el ser humano. Estas toxinas son de var\u00edas naturalezas qu\u00edmicas y causan diversos s\u00edntomas si son ingeridas en cantidades excesivas: par\u00e1lisis (saxitoxinas de dinoflagelados), diarreas (\u00e1cido okadaico de dinoflagelados del g\u00e9nero dirtophysis), amnesia y trastornos neurol\u00f3gicos (\u00e1cido domoico de diatomeas del g\u00e9nero pseudo-nitzschia), alteraciones neurol\u00f3gicas (gimnodimina de karenia brevis, toxinas de la ciguatera), destrued\u00f3n del tejido hep\u00e1tico (hepatotoxinas de danobacter\u00edas), etc. las toxinas pueden llegar a afectar a humanos ya que se transmiten en la red tr\u00f3fica desde las microalgas fitoplant\u00f3nicas hasta el zooplancton, bivalvos, peces, crust\u00e1ceos, aves y mam\u00edferos marinos. las interacciones entre las microalgas t\u00f3xicas y sus consumidores son de gran inter\u00e9s porque es el paso m\u00e1s importante en la transmisi\u00f3n de toxinas en la red tr\u00f3fica, y adem\u00e1s, porque potendalmente, los consumidores de microalgas t\u00f3xicas ser\u00edan el \u00fanico control biol\u00f3gico posible para frenar este tipo de eventos. Los priondpales consumidores de este tipo de microalgas son el microzooplancton y el mesozooplancton. Tradidonalemente, la investigaci\u00f3n de estas interaedones se ha centrado m\u00e1s en el mesozooplancton que en el microzooplancton, sobre todo en medio marino. No obstante, es posible que el microzooplancton consuma la mayor parte de biomasa de microalgas en muchos casos (graneli &#038;tumer eds., 2006). Los consumidores de microalgas t\u00f3xicas pueden sufrir diversos efectos como consecuenda de las toxinas, como por ejemplo, incapacitad\u00f3n fisiol\u00f3gica para alimentarse o moverse y reducci\u00f3n de la fertilidad (redued\u00f3n de la tasa de producci\u00f3n de huevos y\/o edosi\u00f3n de los mismos) (yves, 1987). No obstante, la magnitud de estos efectos depende del tipo de toxina (hay algunas toxinas que afectan al ser humano, pero aperentemente no a los consumidores de microalgas, como el \u00e1cido domoico, maneiro et al, 2005), de la cantidad de toxina ingerida, de la capacidad para acumular dicha toxina, y de si se consume alg\u00fan tipo de comida no t\u00f3xica (en este caso el efecto de la toxina se diluir\u00eda). Una de las cuestiones de m\u00e1s inter\u00e9s, reladonadas con el zooplancton en general, ser\u00eda acerca de la capacidad que puedan tener las diferentes espedes para selecdonar su alimento, diferendando a las c\u00e9lulas productoras de toxinas de las no productoras, y rechazando a las primeras, en aquellos casos en los que les perjudiquen. Sobre este tema, se han encontrado resultados contradictorios, dependiendo de los organismos empleados en los experimentos y de las condiciones experimentales (demott 1989; ver graneli &#038;tumer eds., 2006). En principio, las algas no parecen demostrar externamente su capacidad para produdr toxinas, de manera que sus consumidores tendr\u00edan que aprender a diferenciartas por un mecanismo de prueba-error. el significado evolutivo de la producci\u00f3n de toxinas ha intentado ser explicado desde diversos puntos de vista. Una de las hip\u00f3tesis (smayda, 1997) establece que los dinoflagelados (mayor\u00eda de especies t\u00f3xicas en el medio marino) son peores competidores que el resto del fitoplancton por los nutrientes inorg\u00e1nicos. Tendr\u00edan una menor afinidad por nitrato y fosfato. Para compensar estas carendas, tienen varios mecanismos, entre ellos, una mayor movilidad, tendencia a la m\u00edxotrof\u00eda, producci\u00f3n de sustancias alelop\u00e1ttcas y toxinas para defenderse y evitar a los depredadores. tambi\u00e9n ha demostrado ser de gran inter\u00e9s el estudio de las reladones entre bacterias a sodadas a microalgas y la producci\u00f3n de toxinas. Redentemente ha sido descubierto que algunas bacterias asociadas a dinoflagelados productores de saxitoxina tienen la capacidad de interacciones entre microalgas productoras de toxinas y organismos zooplanct\u00f3nicos que las consumen producirla (doucette et al, 1998). memoria los objetivos de esta tesis doctoral son el estudio de diferentes casos concretos de interacciones entre zooplancton consumidor de microalgas de mareas rojas y las propias microalgas. Se trataba de conocer, entre otras cosas, la capacidad de diferentes especies de zooplancton para discriminar entre c\u00e9lulas t\u00f3xicas y no t\u00f3xicas, de ver el efecto que producen las toxinas cuando se ingiere el alga t\u00f3xica solamente o cuando se ingiere combinada con comida no t\u00f3xica. Adem\u00e1s tambi\u00e9n se ha hecho un experimento de competencia por nutrientes inorg\u00e1nicos. Se han realizado cinco experimentos en total, de los cuales se elabor\u00f3 una publicaci\u00f3n de cada uno de ellos, dos de las cuales ya est\u00e1n publicadas, otra se encuentra en revisi\u00f3n, y otras dos \u00faltimas todav\u00eda elabor\u00e1ndose. el primer experimento tuvo como objetivo estudiar el efecto de las sustancias t\u00f3xicas producidas por la primnesiof\u00edcea prymnesium parvum en la especie de rot\u00edfero brachionus plicatilis y en la rodof\u00edcea rhodomonas salina. P. Parvum fue cultivado en diferentes condiciones de nutrientes (limitado por nitr\u00f3geno, limitado por fosfato, y sin limitaci\u00f3n por ning\u00fan nutriente). Estos cultivos se testaron frente a los rot\u00edferos en diferentes concrentraciones, as\u00ed como mezclados o sin mezclar, con r. Salina, que no es t\u00f3xica. Tambi\u00e9n se estudi\u00f3 el efecto de los compuestos secretados por p. Parvum, testando filtrado libre de c\u00e9lulas de sus cultivos frente a los rot\u00edferos. El efecto sobre r. Salina se test\u00f3 para ver si las sustancias alelop\u00e1ticas que produce dependen de las condiciones de nutrientes en que es cultivado. Tambi\u00e9n se emple\u00f3 en este caso filtrado libre de c\u00e9lulas. La toxicidad de p. Parvum se estim\u00f3 midiendo la actividad hemol\u00edtica de los cultivos. el segundo experimento estaba enfocado a descubrir si el cop\u00e9podo acartia clausi es capaz de diferenciar entre dos cepas del dinoflagelado alexandrium minutum, que en principio son indiferenciables externamente, pero una es t\u00f3xica y otra no. Esto es intensante para tener una idea de si en condiciones naturales pueden se rcapaces de seleccionar entre ambas, ya que tanto cepas t\u00f3xicas como no t\u00f3xicas deber\u00edan coexistir en el medio, y de esta manera, podr\u00edan influir en favorecer o impedir el desarrollo de un btoom, en funci\u00f3n de si son capaces de seleccionar la cepa t\u00f3xica o no. Para diferenciar las cepas en los recuentos, se emple\u00f3 un anticuerpo monoclonal desarrollado a tal efecto y citometr\u00eda de flujo. Tambi\u00e9n se vio el efecto de una dieta compueta s\u00f3lo por la cepa t\u00f3xica, s\u00f3lo por la no t\u00f3xica, y por una mezcla de ambas. Este experimento se continu\u00f3 con un tercero en el que, adem\u00e1s, se estudi\u00f3 la influencia hipot\u00e9tica en la capacidad de selecci\u00f3n entre la cepa t\u00f3xica y la no t\u00f3xica cuando hay m\u00e1s especies de fitoplancton presentes. La toxicidad de a. Minutum se midi\u00f3 por cromatograf\u00eda l\u00edquida de alta eficacia. el cuarto experimento estudi\u00f3 el efecto de dietas monolgales de diversas especeis de diatomeas (dos cepas de thaiassiossira rotula, skeletonema marinoi y skeletonema pseudocostatum). Adem\u00e1s se vio la selecci\u00f3n de alimento entre cada una de esas especies y el dinoflagelado prorocentrum m\u00ednimum. Se emplearon dos especies de cop\u00e9podos como diana, temora stylifera y centropages typicus. El objetivo era comparar el efecto de las cepas de diatomeas. De algunas de ellas se conoce previamente que es productora de aldehidos que resultan t\u00f3xicos para los cop\u00e9podos, reduciendo su fertilidad, pero otras de ellas no lo eran, pero s\u00ed producen otros compuestos que se sospecha que pueden ser responsables de alg\u00fan efecto t\u00f3xico. La especie p. M\u00ednimum se utiliz\u00f3 como control no t\u00f3xico. el quinto experimento consisti\u00f3 en estudiar la afinidad por f\u00f3sforo en diversas especies de fitoplancton, 7 en total, y el dinoflagelado t\u00f3xico alexandrium minutum. Se trataba de determinar la capacidad competititva relativa de cada una de ellas, para testar si es cierto o no que a. Minutum es inferior con diferencia, a todas las dem\u00e1s. Para ello se cultivaron midiendo tasa de crecimiento y concentraci\u00f3n intracelular de f\u00f3sforo, y concentraci\u00f3n de fosfato en el medio. Asi obtenemos curvas de crecimiento en funci\u00f3n del fosfato, as\u00ed como una medida de la capacidad de captaci\u00f3n de f\u00f3sforo. El resto de nutrientes se mantuvieron siempre en concentraciones superiores a las limitantes, en cambio el f\u00f3sforo se dej\u00f3 que fuera siendo consumido hasta limitar el crecimiento. resultado en el primer experimento se demostr\u00f3 que prymnesium parvum produce m\u00e1s compuestos que los determinados por actividad hemol\u00edtica, ya que esta no se correlaciona con el efecto t\u00f3xico sobre los rot\u00edferos. As\u00ed, el m\u00e1s t\u00f3xico fue el cultivado enlimitaci\u00f3n de nitr\u00f3geno, despu\u00e9s el sin limitaci\u00f3n, y despu\u00e9s el cultivado en limitaci\u00f3n de fosfato. En cambio, el de mayor actividad hemol\u00edtica fue el de limitaci\u00f3n de fosfato, despu\u00e9s el de limitaci\u00f3n de nitr\u00f3geno y el menor, el cultivado sin limitaci\u00f3n. La actividad hemol\u00edtica, por el contrario, s\u00ed se correlaciona con el efecto alelop\u00e1tico sobre rhodomonas salina. Tambi\u00e9n se concluy\u00f3 que el filtrado libre de c\u00e9lulas afecta a los rot\u00edferos yafi. Salina, as\u00ed que los compuestos t\u00f3xicos son liberados al medio. El efcto de la toxicidad result\u00f3 ser menor cuando se combina la ingesti\u00f3n del alga t\u00f3xica con la de la no t\u00f3xica. No obstante, los rot\u00edferos no fueron capaces de diferenciar entre ellas y seleccionar la no t\u00f3xica. en el segundo y tercer experimento, result\u00f3 que los cop\u00e9podos no fueron capaces de diferenciar entre ambas cepas de dinoflagelados, y, adem\u00e1s, incluso seleccionaron de fornia ligeramente positiva la cepa t\u00f3xica, quiz\u00e1s porque era un poco mayor de di\u00e1metro. Los efectos de la toxicidad se vieron enormemente reducidos al ingerirse tambi\u00e9n comida no t\u00f3xica, hasta el extremo de no resultar a penas aparentes, salvo una liger\u00edsima reducci\u00f3n en la producci\u00f3n de huevos. No influy\u00f3 en esta conclusi\u00f3n el hecho de que se a\u00f1adieran a las dos cepas de dinoflagelados otras dos especies de fitoplancton totalmente diferentes. En el cuarto experimento, se descubri\u00f3 que, efectivamente, ciertos aldehidos cuya actividad se desconoc\u00eda resultan t\u00f3xicos para los cop\u00e9podos. As\u00ed que son nuevos compuestos de la familia de los aldehidos derivados de la oxilipina que se a\u00f1aden a los ya conocidos por reducir la fecundidad de cop\u00e9podos (lanora et al, 2003). Estos aldehidos se encontraron en una de las cepas de thalassiossira rotula y en skeletonema pseudocostatum. Tambi\u00e9n se obtuvo como resutado que los cop\u00e9podos seleccionan de forma ligeramente positiva a las cepas de t. Rotula, frente a prorocentrum m\u00ednimum, pero negativamente a skeletonema pseudocostatum. En el experimento que pretend\u00eda estimar la capacidad competitiva de alexandrium minutum, con el fosfato como recurso, result\u00f3 que no es un mal competidor, si bien algunas especies de las 7 testadas son superiores a \u00e9l, la mayor\u00eda no lo son. La buena capacidad competitiva de a. Minutum se debe a su gran capacidad para acumular fosfato, a pesar de una menor afinidad por este nutriente inorg\u00e1nico. discusi\u00f3n a la vista de los resultados, una de las cuestiones importantes en tomo a las interacciones entre microalgas t\u00f3xicas y sus consumidores, como era la capacidad del zooplancton para seleccionar especies no t\u00f3xicas, queda en duda para las especies testadas. En el caso de los rot\u00edferos, no parece posible con p.Parvum, pero no es descartable con otras especies. Lo mismo suceder\u00eda para las tres especies de cop\u00e9podos empleadas en los anteriores experimentos, no parece posible con las especies o cepas testadas, pero eso no significa que no sea posible que, usando otras especies t\u00f3xicas, o las mismas pero con mayor cantidad de toxina, los cop\u00e9pods s\u00ed seleccionen a las no t\u00f3xica. No obstante, los ejemplos de que disponemos en la bibliograf\u00eda no parecen apoyar esto, sino que m\u00e1s bien se tiende a pensar que los cop\u00e9podos, en su medio natural, no seleccionan demasiado su alimento (verturner et al, 2006). Nuestros resultados apoyan este punto de vista. Si esto es en realida algo generalizable al zooplancton, habr\u00eda que concluir que el zooplancton no es uno de los compartimentos de la cadena tr\u00f3fica con mayor influencia en la transmisi\u00f3n de toxinas. Una de las razones por las cuales es posible que los cop\u00e9podos no necesiten rechazar a las especies t\u00f3xicas ser\u00eda porque estas contienen a veces micronutrientes beneficiosos (koski et al, 1999) y que adem\u00e1s, como ingieren tambi\u00e9n comida no t\u00f3xica, el efecto de las toxinas se diluye en gran medida. La \u00fanica especies t\u00f3xica que fue rechazada frente a otras por los cop\u00e9pods fue la diatomea skeletonema pseudocostatum, pero tal vez se debiera a que sus c\u00e9lulas eran mucho menores que las de las otras especies, y portante, su captura menos eficiente. El hecho de que prymnesium parvum seguramente produzca nuevos compuestos a\u00fan no conocidos y con actividad biol\u00f3gica, as\u00ed como que se haya puesto de manifiesto la actividad de nuevos aldehidos adem\u00e1s de los que ya recientemente hab\u00edan sido descubiertos (lanora et al, 2003) en diatomeas, hace pensar, como una conclusi\u00f3n adicional de este trabajo, que las especies de microalgas posiblemente produzcan, en general, muchos m\u00e1s compuestos de los conocidos, as\u00ed que ser\u00e1 posiblemente un campo de investigaci\u00f3n en el que quede mucho por hacer. bibliograf\u00eda &#8211; anderson dm (1994) red tides. Sci. Am. 271(2): 52-58. &#8211; demott wr (1989) optimal foraging theory as a predictor of chemically mediated food selection by suspension-feeding cop\u00e9pods. Limnol oceanogr. 34:140-154._ &#8211; doucette gj, kodama m, franca s, gallacher s (1998) bacterial interactions with harmful algal bloom species: bloom ecology, toxigenesis, and cytology. In: anderson dm, cembella ad, hallegraeff gm (eds): physiological ecology of harmful algal blooms. Nato asi series, vol g 41: ecol sciences. Springer-verlag. Berl\u00edn, pp. 619-648. &#8211; gran\u00e9li e &#038; tumer jt(eds.): Ecology of harmful algae. Ecological studies.Vol. 189. \u00c2\u00a9 springer-verlag berlin heidelberg 2006. &#8211; hallegraeff g (1993) a review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycolog\u00eda 32(2): 79-99. &#8211; lanora a, poulet sa, miralto a (2003) the effects of diatoms on copepod reproduction: a review. 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Oceanogr. 42(5 parte 2): 1137-1153.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Datos acad\u00e9micos de la tesis doctoral \u00ab<strong>Interacciones entre microalgas productoras de toxinas y organismos zooplanctonicos que las consumen<\/strong>\u00ab<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>T\u00edtulo de la tesis:<\/strong>\u00a0 Interacciones entre microalgas productoras de toxinas y organismos zooplanctonicos que las consumen <\/li>\n<li><strong>Autor:<\/strong>\u00a0 Aldo Barreiro Felpeto <\/li>\n<li><strong>Universidad:<\/strong>\u00a0 Vigo<\/li>\n<li><strong>Fecha de lectura de la tesis:<\/strong>\u00a0 20\/04\/2007<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h3>Direcci\u00f3n y tribunal<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Director de la tesis<\/strong>\n<ul>\n<li>Castor Guisande Gonzalez<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<li><strong>Tribunal<\/strong>\n<ul>\n<li>Presidente del tribunal: adrianna Ianora <\/li>\n<li>Mar\u00eda  isabel Maneiro estraviz (vocal)<\/li>\n<li>Mar\u00eda  isabel Maneiro estraviz (vocal)<\/li>\n<li>jolanda Verspagen (vocal)<\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Tesis doctoral de Aldo Barreiro Felpeto Resumen introducci\u00f3n el estudio de las microalgas causantes de los eventos conocidos vulgarmente como 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